Том 2 (1109824), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Мягкая вода характерна для озер высокогорий, например гор Адирогщак на северо-западе США и других мест, где тонкий слой почвы лежит на магматических породах. Увеличение кислотностн воды, происходящее сейчас в таких озерах, может губительно сказаться на размножении рыбы (см. приложение к гл. 22). Рекомбинэцпя Перенос е Перенос плззмндыу е плззмнды Яд ЬгеЬепеаы еой Угге. 26-!9. Перенос ответетвеиаых за азатфикеацию генов (гепав пг1, ат англ.
пдгахеп-Дхги!ап! ат биктерии, фиксирующей азот, к друюму организму. Гены пр' от К!едзй!!а рпеигпатае были встроены в плигмиду и затем перенесены в ЕгеЬепсйю еа!! — биктерию, когпврал ие может фиксиравить азат. Несмотря иа успешный первый ишг, перенос генов еще не гираюпирует, чта реципиелт будет фиксировать изот. !!илример, генетически мадифициравикиал Е. еай вырибатывала фермент китрогеказу, необходимую длл фиксации азота, однако млела фиксировать азат только в таких экспериментальных уславилх, когда фермеюл был зищищек вт киеларади. Иными еловими, среди «новых» способностей у биктерий атеутетвовали способность защищать ключевой фермект от икиелекил.
Теоретически азатфигхирующал еласабность мажет быть передана растениям. пе епаеабкым к фиксации, е памощью ллазмид находящейся в равновесии с углекислотой в иезагрязненной атмосфере, равен приблизительно 5,6. Кислотный дождь неблагоприятно влияет на растения, на выветривание пород и минералов, на растворимость потенциально токсичных металлов и на здоровье людей. От него страдают сотни озер с мягкой водой в Скандинавии, Канаде и США. В этих озерах нет буферной системы, создаваемой бикарбонатамн и карбо- Всего 16 химических элементов требуется болыпинсгву растений для нормального роста. Из ннх углерод, водород и кислород поступают из воздуха и воды. Остальные поглощаются корнями в форме ионов. Эти 16 элементов делятся на макро- и микроэлементы в зависимости от того, в каком количестве требуются растению, К макроэлементам относятся углерод, кислород, водород, азот, калий, кальций, фосфор, магний и сера.
Группу микроэлементов составляют железо, хлор, медь, марганец, цинк, молибден и бор. Некоторые элементы, такие, как натрий и кобальт, необходимы только отдельным организмам (см. табл. 26-1). !!еорганические питательные элементы выполняют важные функции в клетке. Они регулируют осмос и влияют на проницаемость.
Некоторые нз ннх являются структурными компонентами клетки, составными частями ключевых веществ метаболизма, активаторами и коферментамн (см. табл. 26-2). Химические и физические свойства почв определяют нх способность поставлять неорганические питательные элементы, воду и создавать другие условия, необходимые для максимальной продуктивности сельскохозяйственных растений. В результате выветривания горных пород и минералов образуются частицы, составляющие неорганическую часть почвы. Все питательные элементы, за исключением азота, образуются в процессе выветривания.
Кроме того, почва содержит органическое вещество и поры, заполненные водой и газами в различных соотношениях. На обрабатываемых землях азот, фосфор и калий чаще всепз ограничивают рост растений и поэтому вносятся в почву с удобрениями. Каждый необходимый питательный элемент циркулирует в сложном кругояороте между организмами внутри экосистемы и между этими организмами и природными резервуарами элемента. Циркуляция азота через почву, растительныс и животные организмы и снова в почву называется круговоротом азота. Азот попадает в почву в форме органических веществ расгительнопз и животного происхождения.
Эти соединения разлагаются почвенными организмами. Аммонификация — выделение ионов аммония ((чнг) нз азотистых соединений — осуществляется почвенными бактериями н грибами. Нитрификация — окисление аммиака или ионов аммония до нитрнтов и нитратов.
Одни бактерии окисляют аммиак до ннтритов, другие ответственны за окисление ннтритов до нитратов. Азот усваивается растениями почти исключительно в форме нитратов. Нитраты в растениях восстанавливаются до ионов аммония. Аминокислоты синтезируютсл в результате аминирования, приводящего к образованию глутаминовой кислоты, или в процессе переаминирования, в котором аминогруппа переносится от аминокислоты на кетокислоту, превращая ее в другую аминокислоту. В конечном счете эти органические вещества возвращаются в почву, завершая цикл азота.
Почва теряет азот в результате уборки уроягая, эрозии, пспкаров, вымывания и в результате активности деннтрифи- цирующих бактерий. Его запасы в почве пополняются за счет фиксации азота, приводящей к включению молекулярного азота в органические соединения, Биологическав фиксация азота осуществляется только бактериями. К ним относятся бактерии рода йпьтобшт, живущие в симбиозе с растениями семейства бобовых; свободноживущие бактерии и актииомицсты, вступающие в симбиотические ассоциации с растениями других семейств.
В результате сельскохозяйственных работ растения удаляются из почвы, и вследствие этого азот и другие элементы выключаются из естественного круговорота и должны вноситься в почву в форме органических или минеральных соединений. ПРИЛОЖЕНИЕ ( КРУГОВОРОТ ВОДЫ Запас воды на Земле постоянен и используется циклически. Подавляющее количество воды (98%) находится в океанах, озерах и водотоках. Оставшиеся 2% составляют полярные льды и ледники, вода почвы, водяные пары атмосферы и вода, входящая в состав живых организмов.
Под солнечными лучами вода испаряется нз океанов, озер, рек н ручьев, с влажной поверхности почвы, из тел живых организмов, поступает в атмгкферу н снова возвращается на Землю в виде осадков. Это постоянное перемещение воды с Земли в атмосферу и обратно называется круговоротом воды. Он происходит за счет солнечной энергии.
Часть воды, выпадающей на земную поверхность, просачивается сквозь почву вниз до зоны насыщения. В этой зоне все углубления и трещины в горных породах заполнены водой. Ниже зоны насыщения залегают сплошные горные породы, сквозь которые вода не может проникнуть, Верхняя поверхность зоны насыщения обозначается как уровень грунтовых вод. ПРИЛОЖЕНИЕ 2 МИКОРИЗА И ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ У большинства высших растений поглощение питателы~ых веществ из почвы значительно усиливается, когда на их корнях поселяются грибы-микорнзообразователи (см. гл. 16). Особенно велика роль микорнзы в поглощении и переносе фосфора.
Доказано также, что она способствует поглощению растениями цинка, марганца и меди. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков и корней быстро образуютхя обедненные ими зоны. Сеть гнф микоризных грибов распространяется на несколько сантиметров от каждого заселенного ими корня и увеличивает таким образом объем эффективно используемой почвы. Способность микоризы поглощать и транспортировать фосфор, находящийся в почве, была показана в опытах с радиоактивным пр (А). Помимо увеличения поглощающей поверхности корней значение микорнзных грибов заключается н в том, что они могут извлекать фосфор из более разбавленного почвенного раствора и использовать те его источники, которые обычно недоступны растениям.
Увеличение поглощения фосфора с помощью микоризы можно показать, выращивая зараженные и не зараженные ею растения при различном содержании этого элемента в почве (Б). В приведенном в качестве примера опыте проростки цитрусовых. имеющие микоризу, не получая фосфорных удобрений, достигли размера проростков, не имеющих микоризы, но получавших удобрения из расчета 560 кг фосфора на гектар.
В этом случае микориза заменила собой фосфорные удобрения, что существенно уменьшило энергетические затраты на получение продукции и ее стоимость. Разные виды растений в различной степени зависят от микоризных грибов. У некоторых растений, таких, как цитрусовые, снабжение фосфором в такой степени определя- Д С микоривой С. 1 Бвз микоризы 10 в 3 6 4 И 22 0 0 11 56 112 560 1120 Фосфорное удобрение, кг(гп Отверстии для введения ззр 1 ем но не коркам растеншс Затем в почву на разных расстоанилх от карпа вносили згР. Его обнаруживали в корнзп и надземкых частях растений, имеюицих микоршу.
о растенил луко без мико- ризы или при нарушении сыпей с гифами згр не проникал. Подавлнюшее большин. ется микоризой, что без нее они могут расти только при очень высоком содержании фосфора в почве (Б) . Для многих видов определен процент увеличения роста в присутствии микоризы. Показательны цифры, полученные для пшеницы (220%), кукурузы (122%), лука (3155%), земляники (2%%) и туп (962%). При очень высоком содержании растворимого фосфора, когда в почву вносится большое количество фосфорных удобрений, микориза уже не усиливает рост растений. Более того, обилие удобрений часто подавляет развитие микоризы. Микоризные грибы присутствуют в большинстве растительных сообществ, однако их количество может уменьшиться или они вообще могут быть уничтожены в результате грубого нарушения почвенного покрова, например вследствие горных работ.