Том 2 (1109824), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Нитраты и нитриты, будучи анионами, легко вымываются из корнеобитаемой зоны водой, просачивающейся сквозь почву. В анаэробных условиях ннтраты часто восстанавливаются до газообразных форм — молекулярных азота (Ы ) и закнси азота (1Ч О), которые возвращаются в атмосферу. Этот процесс воссиновления, называемый денитрификанией, осуществляется многочисленными микроорганизмами. Низкое содержание кислорода, которос является необходимым условием денитрификации, характерно для переувлажненных почв и таких биотопов, как болота. Поступление легко разлагающегося органического материала обеспечивает денитрифицирующне бактерии источником энергии и при прочих подходящих ус.тониях способствует денитрификации.
Синтез аминокислот Аминокислоты синтезируются из ионов аммония и кстокислот, которые обычно являются продуктами метаболического расщепления сахаров. Основная аминокислота, образующаяся подобным образом, — глутаминовая, главный переносчик азота в растении. Из аминокислоты, возникшей путем аминирования кетокислоты, синтезируются другнс аминокислоты в ходе процесса лереаминированил — переноса аминогруппы (-МН ) одной аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты.
Растения путем аминирования или переаминирования могут синтезировать все необходимые им аминокислоты, используя неорганический азот. Животные синтезируют только некоторые из необходимых аминокислот, а остальные должны получать с пищей. Таким образом, животные полностью зависят от растений, которые снабжают их нс только углеводами, но и белками. Другие соединении, содержащие азот К важным органическим соединениям, содержащим азот, относятся нуклеотиды (такие, как АТР, АОР, ХАВ и КАОР), хлорофилл и другис органические молекулы с порфириновыми кольцевыми структурами, а также нуклсиновые кислоты ДНК и РНК. Азот содержат многие витамины, например витамины группы В.
Все они, как и аминокислоты, могут синтезироваться растениями, а животныс должны получать их с растительной пищей. Как уже указывалось, содержащие азот соединения, входящие в состав растений, возвращаются в почву после гибели растений (или животных. питавшихся растениями) и перерабатываются почвенными организмами. Затем нитраты, растворенные в почвенной воде, поглощаются растениями и вновь превращаются в органические соединения. В этом шгкле всегда «теряется» некоторое количество азота, т. е. он становится недоступным для растений определенных экосистем.
Основной источник потерь азота в определенных экосистемах — удаление растений из почвы. В обрабатываемых почвах часто наблюдается постоянное уменьшение содержания азота. Азот теряется и в тех случаях, когда верхний слой почвы уносится в результате эрозии или повреждается пожа- Если бы азот, который выносится из почвы, постоянно в нее не возвращался, жизнь на Земле постепенно бы прекратилась. Запас азота в почве пополняется за счет фиксации азота. Фиксация азота — это процесс.
в котором )Ч восстанавливается до ХН+, и становится доступным для реакции аминирования. От фиксации азота, которую в значительной мере могут осуществлять только некоторые бактерии, зависит в настоящее время существование всех живых организмов (в той же степени, в какой существование большинства из них зависит от фотосинтеза как источника энергии). Среди разных классов азотфиксирующнх организмов особое место по количеству фиксируемого азота принадлежит симбиотическим бактериям.
Наиболее распространенной азотфиксирующей бактерией является ЮигоЬгит, которая поселяется на корнях бобовых — люцерны (Мег))садо гаага), клевера (Тп)о)шт), гороха (Рйит гайгши), сои (Ыус(ле тах), фасоли (РЬазео)иг) и т. д. (рис. 26-1 и 26-10). Благотворное влияние бобовых на почву известно с древности.
Теофраст„живший в Ш в. до н. э., писал, что греки выращивали бобы (Иоа )аЬа) для обогащения почвы. Там, где растут бобовые, в почву может выделяться некоторьш «избытокь азота, который становится доступным для других растений. В современном сельском хозяйстве обычно практикуется севооборот со сменой зерновых, например кукурузы (Уеа тауз), и бобовых, например люцерны. Прн этом бобовые скашивают, оставляя в почве их богатые азотом корни или, еще лучше, растения просто запахивают в землю. Запаханный урожай люцерны может добавить от 300 до 350 кг азота на гектар почвы.
По скромным подсчетам подобные биологические системы за год вносят в землю от 150 до 200 млн. т азота. Промышленный способ химической фиксации атмосферного азота был разработан в 1914 г. С этого времени коммерческое производство фиксированного азота постоянно возрастало вплоть до настоящего уровня — около 50 млн. т в год. Бблыпая часть этого азота используется в качестве удобрений. К сохсалению, промышленная фиксация требует больших энергетических затрат.
Небольшое количество азота связывается при грозовых разрядах и увлекается осадками на Землю. Иногда дождевая вода приносит аммиак и окислы азота„которые попали в атмосферу. Измерения, проводимые на опытной станции в Англии более пяти лет, показали, что с дождевой водой в почву ежегодно попадает 7,! кг азота на гектар. тхб Гюп. итт. Нгсяппгггтсвгрщннорг снпесгву рвеггнна «пенисами эгпого растения семейства бобовых и бакпкрилми рода Вяггобгшп. Б.
и В. Микрофопюграфигг клубсньков 0,5 мкм 100 мкм нитей (рис. 26-12,В, Г и 26-13). Выход ризобий нз инфекционной нити во вместилища, образуемые плазматичсской мембраной корневого волоска растения-хозяина. а также продолжающееся деление бактероидов (тал называются увеличившиеся в размерах ризобии, попавшие внутрь клеток корня, рис. 26-11,В) н коровых клеток корня приводят к образованию опухолеподобных «лубеньков (см. рис.
26-10). Способы инфицирования и формирования клубеньков на корнях других бобовых примерно те же, что и у сои. Корневые клубеньки состоят отчасти из увеличенных клеток, инфицированных ризобиямн, и отчасти — - из множества расположенных между ними более мелких незараженных клеток (рнс. 26-14). До недавнего времени считалось, что незараженные клетки не имеют существенного значения в мстаболизме свежсфиксированного азота, а выполняют только опорные функции в клубеньке. Сейчас, однако, ясно, что у сои эти неинфицированные клетки играют основную роль в образовании уреидов (производных мочевины) нз фиксированного зараженными клетками азота. Бобовые можно разделить на несколько трупп в зависимости от природы азотсодержащих веществ, поступающих нз клубеньков в надземные части растения. Например, вика, люлин и горох относятся к растениям, у которых фиксированный азот переносится главным образом в форме аминокислоты аспарагина.
Фасвль, вигна н бобы. с другой стороны, образуют группу растений, у которых для экспорта азота из клубеньков служат уренды. Их синтез начинается в инфицированных клетках н заканчивается в незараженных. В незараженных ризобнями клетках клубенька образуются крупнью микротсльца (пероксисомы) и обильный трубчатый эндоплазматнческий ретикулум (рис. 26-15). По-видимому, в этих клеточных органсллах содержатся ферменты, В снмбнотической ассоциации бактерий рода ггтигодгггггг и представителей семейства бобовых растения снабхсают бактерии со дннсннями углерода, служащими источником энергии для фиксации азота и других реакций метаболизма, а также создают им защищенную среду обитания.
В свою очередь растения получают азот в тогу форме, в которой он используется для синтеза белка. Бактерии рода Яйгходгигн (ризобни„рнс. 26-П,А) проникают в корневые волоски растений семейства бобовых на стадии пророспсов. Симбиотичсские отноптення между КЬгт годгигн )аротсит и соей (с !усггге тах) начинаются с прикрепления рнзобий к растущим корневым волоскам (рис. 26-12, А). Многие из этих корневых волосков деформируются и искривляются. После прикрепления ризобнн проникают в клеточные оболочки корневого волоска. Разрушение клеточной оболочки вместе внедрения происходит, вероятно, с помощью выделяемых бактериями ферментов.
По мере проникновения бактериальной клетки в корневой волосок он прекраптает удлиняться и начинает расти в месте внедрения, где откладывается дополнительное количество материала клеточной оболочки. В результате направленного врастания этого материала вглубь корневого волоска образуется трубчатая структура, которая называется инфекционной нитью (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
