Том 2 (1109824), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Диапазон рН различных почв достаточно широк, а многие растения переносят лишь небольшие его изменения. В щелочных почвах некоторые катионы образуют нерастворимые соединения, и такие элементы, как железо, магний„медь и цинк, становятся недоступными для растений. Около 50% общего объема почвы занимает поровое пространство, заполненное воздухом и водой в разных соотно. шениях, зависящих от условий увлажнения.
Если вода заполняет поровое пространство не более чем наполовину, корни растений снабжаются кислородом в достаточном количестве. После сильного дохсдя или полива почва сохраняет определенное количество воды и остается влажной даже после ухода из нес под влиянием силы тяжести слабо связанной воды. Если фрагменты, составляющие почву, велики, то велики и поры, и все пространство между фрагментами.
Вода в этом случае быстро проходит сквозь почву, и се остается сравнительно мало в горизонтах А и В. Из глинистых почв благодаря мелким порам под действием силы тяжести уходит меньшее количество воды. Таким образом, в глинистых почвах может удерживаться в 3 — б раз больше воды, чем в песчаных того жс объема. Процент воды, удерживаемый почвой, несмотря на действие силы тяжести, называется полевой вллгоемкостью. Если растению предоставить ограниченный объем почвы и не поливать сто, то оно в конце концов нс сможет извлекать воду из почвы, поникнет и завянет. В случае сильного увядания растение не сможет вернуться к жизни, даже если его поместить во влажную камеру.
Количество воды (в процентах), которос еще остается в почве, когда у растения наступает необратимое увядание, называется елагкносглью услюйчивого завядания для данной почвы. На рис. 20-7 показано соотношение между содержанием воды и потенциалом, удерживающим воду в супесчаной почве. Силы, сохраняющие воду в почве, можно выразить в тех же единицах (в данном случае через величину водного потенциала), что и силы, определяющие поглощение воды клетками и тканями (см. гл. 4). Водный потенциал почвы постепенно уменьшается по мере уменьшения влажности кл.
2Ь. Йлгаязи Гчозызнн и во зва — О,О1 Π— О,1 6 о $ — го †1 Л вЂ” 1000 — 10 000 0 6гЛ Связыаани» глубоководными Рш. 26-8. Круговорот азота !О 20 30 40 50 Содврекание воды в почве, % сукой массы почвы ! Рнс. 2б-7. Соотяошгнке мемду водным потенццолом ц тодгрмаянем еодлз в су- песчаной почве -А Мо„а Органические оетаткн ~(ажнокислоты) ~ нитратов Промышленная Азот цця здммонлфнкацзлз даммиак нлн аммонна Ънологяческая р' „зм фнктаиня фнтрнфнкецня тт нтраты л лочне Грунтовые воды Птицы Озера н океаны ~т Рыбы ниже уровня полевой влагоемкости. Когда содержание воды снижается до влажности устойчивого завядания (около — 15 бар), происходит резкое уменьшение водного потен- циала почвы. КРУГОВОРОТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ Органическое вещество почвы образуется главным образом нз опавших листьев и других частей растений, а также из разлагающихся тел животньзх. Органические остатки перемешаны с неорганическими частицами почвы, и эта смесь населена поразительным числом мелких организмов, которые проводят всю жизнь или часть жизни под поверхностью почвы.
В одной чайной ложке почвы может находиться 5 млрд. бактерии, 20 млн, мелких нитчатых грибов и 1 млн. протистов. Почвенные животные и микроорганизмы (см. рис. 26-6) разлагают органическое вещество, высвобождая его неорганические компоненты, которые затем снова утилизируются растениями. Таким образом, несмотря на то что питательные вещества вымываются из почвы, уносятся в водо- токи и выпадают в осадки на дне оксана, они опять попадают в почву.
Макро- и микроэлсмспгы совершают постоянный круговорот через растительные и животиъгс организмы, возвращаются в почву и снова поглощаются растениями. Каждый элемент имеет свой особый цикл, включающий различные организмы и разные ферментные системы. Конечный результат, однако, один и тот же — значительное количество элемента постоянно возвращается в почву и становится доступным для растений.
АЗОТ И КРУГОВОРОТ АЗОТА Азот почвы происходит из атмосферы. Хотя атмосфера на 78% состоит из азота, большинство организмов не может использовать его для построения белков и других органических веществ. В отличие от углерода и кислорода азот химически инертен. Высокоспсциализированной способностью превращать азот атмосферы в форму, которую могут усваивать живые клетки, обладают лишь некоторые бактерии. Этот уникальный процесс, называемый азотфихсацией, будет рассмотрен лишь в основных чертах.
Азот в доступной форме повсеместно является основным лимитирующим питательным элементом для роста сельскохозяйственных растений. Процессы, благодаря которым азот циркулирует из атмосферы через растения и почву при участии живых организмов, составляют круговорот азота и показаны на рис. 26-8. Большая часть азота поступает в почву из мертвого органического материала, представляющего собой слтцкиыс органические соединения, такие, как белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты и нуклеотиды. Эти азотистые соединения, как правило, быстро разлагаются на более простые живущими в почве гнилостными бактериями и различными грибами, которые включают азот в аминокислоты и белки, а его избыток выделяют в форме иона аммония (р)Не); этот процесс называют аммонифияацией.
Азот может выделяться в виде аммиака (1ч2Н ), но обычно это происходит только при разложении большого количества богатого азотом материала, например в навозных нли компостных кучах. Как прави- $44 Рвзл. ПП. Иослаигеавг ихрвясаврхшгггесгву растений ло, аммиак, получающийся в процессе аммонификацин, рас- творяется в почвенной воде, где соединяется с протонами и образует ионы аммония. Йитрнфиь-:алия Некоторыс виды почвенных бактерий способны окислять аммиак или ионы аммония. Окисление аммиака, или нитрификация, — зто процесс, дающий энергию. Высвобождающаяся энергия используется этими бактериями для восстановления углекислоты приблизительно так же, как фотосннтезирующие автотрофы используют для этой цели энергию света.
Такие организмы называются хсмосинтезирующнмн автотрофами (в отличие от фотосинтезирующнх автотрофов). Например, хемосинтсзирующая ннтрифицирующая бактерия Мггозотопаз окисляст аммиак до нитритов ()ч)О ): 2ХНз+ЗОг 2)ЧОг+2Н" +2НгО. Ннтрнты токсичны для высших растений, но они редко накапливаются в почве. Другой род бактерий, )г)псоЬастег, окисляет нитриты до нитратов ()ЧО,) снова с высвобождением энергии: 2)ЧОг+Ог 2)ЧОз.
Практически весь азот поглощается растениями в форме нитратов. Некоторые виды растений могут использовать в качестве источника азота белки животных. Эти насекомоядные растения (рнс. 26-9) имеют специальные приспособления для привлечения и ловли насекомых и других очень мелких животных. Растения переваривают пойманные организмы н всасывают содержагцисся в них азотистые соединения и другие органические и минеральные продукты, такнс, как калий н фсгсфаты. Большинство насекомоядных растений всего мира живет на болотах, где субстрат слишком кислый и поэтому не подходит для обитания нитрнфицирующнх бактерий.
Рис. 2б-9. Насекомоядные растения ло- влт гкертв» различными способами. А. Пузырчшпка обыкновенная Яггии)асш ги)багй) — свободноплавающее водное растение. Лову шюгми служто м олень кг ге уплощенные грушевидные пузырьки. Каждый пузырек имеет ротовое отверстш'», прикрытое висячей кдвер- цей . Ловчий механизм сосгпоит иг че- тырех зсеспгких гцетиногс, расположен- ньш у свободного нижнего края дверцы. Когда мелкое животное прикшается к щетинким, волоски отгибают нижний конец дверцы и она открьгвается.
Вода устремляется в пузырек, неся с собой животное, и дверца за ним захлопывает- ся. Фермеюпы, секретируемые внутренней поверхностью пузырька и обигпакнцими в нем баюпериями, перева- риваюгп добычу, а обраговавишеся мине- ральные и органические вещества погло- щаются клеточными оболочкими ло- вушки Непереваренные нарузкные ске- леты остапгтся в пузырьках.
Б. Ро- сянка средняя (Гэгозеса шгегтейга)— магенькое растение, чаще всего дости- гающее несколысих сантиметров в по- перечнике, — имеет булавонидные во- лоски на верхней поверхноснш листи. Верхушки этих железистых волосков выделяют прозрачную липкую слизь, которая привлекает насекомьш. Когда насекомое попадает в слизь, волоски наклонякгтс» навстречу добыче и лист постепенно смыкается вокруг псе. Из- вестно, что волоски секретируют по крайней мере б ферментов, которые вместе с ферментами, выделяемьши бактериями, переварившот насекомое.
Особое значение при этом имеет хити- наза. Образовавшиеся питательные вещества из слизи всасываютсн теми же железками, что и вырабатывают пиигеварительные ферменты (см. также приложение 3) Когда нитраты попадают в растительную клетку, они восстанавливаются до ионов аммония.
В отличие от нитрификации, включающей окисление )ЧН~ и выделение энергии, процесс восстзновления требует энергетических затрат. Ионы аммония, образующиеся в результате восстановления, переносятся на углеродсодержащие соединения с образованием аминокислот и других органических веществ, содержащих азот. Этот процесс называется аминированием.
Включение азота в органические соединения происходит главным образом в молодых, растущих клетках корня. Таким образом, начальные этапы метаболизма азота протекают в корне — почти весь азот, поднимающийся по стеблю по ксилеме, уже входит в состав органических веществ, главным образом — молекул аминокислот. ром. Азот теряется и вследствие выщелачивания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
