Том 2 (1109824), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Пы;мчгв ам«пчрюююрг «сом:чгз ры шиза по вертикали? Этот вопрос занимал многие поколения ботаников. Основной путь, по которому поднимается вода, точно установлен. Вы можете проследить этот путь с помощью простого эксперимента. Поместите срезанный стебель в воду, подкрашенную безвредной краской (стебель лучше срезать под водой, чтобы воздух не попал в проводящие элементы ксилемы), и затем следите за перемещением жидкости в листья. Краска отчетливо выявит проводящие элементы ксилемы. Опыты с радиоактивными изотопами подтверждают, что изотоп и, по-видимому, вода действительно поднимаются по сосудам (нли трахеидам) ксилемы. В опыте, показанном на рнс.
27-4, ксилему осторожно отделили от флоэмы. Более ранние эксперименты, в которых подобного разделения не проводилось, давали неопределенные результаты из-за латерального движения из ксилемы во флоэму. Однако зто латеральное движение, как показывают эксперименты, не является необходимым для общего передвижения воды и минеральных веществ из почвы в лист. Таков путь, по которому движется вода, но каким образом осуществляется это движение? Логика подсказывает две возможности: вода выталкивается снизу или ее тянут сверху.
(Третий вариант — наличие активных насосов, или «сердец». по ходу движения — предлагался время от времени, но больше всерьез ботаниками не рассматривается.) Первая н г указанных возможностей уже была исключена. Корневое давление, как указывалось выше, существует не у всех растений, а если оно и есть, то не способно поднять воду к вершине высокого дерева. Поэтому мы останавливаемся на гипотезе, предполагающей, что вода «протягивается» через все растение (зту гипотезу подтверждают имеющиеся данные). Механизм когезии-адгезии-натяжения Когда во время транстшрации вода испаряется с поверхности клеточных оболочек, ограничивакяцих межклеточные пространства внутри листа, она замещается водой из клеток, диффундирующей через плазматическую мембрану.
Мембрана свободно пропускает воду, но непроницаема для растворенных веществ„находящихся в клетке. В результате концентрация веществ в клетке повышается, а водный потенциал снижается. Возникает градиент водного потенциала между этой клеткой и соседними, более насьпценными водой.
Эти клетки в свою очередь отбирают воду у других, пока в конце концов «цепочка» не достигнет жилки и не установится натяжение воды в ксилеме. Из-за чрезвычайной силы сцепления молекул воды зто натяжение существует на всем протяжении стебля до самых корней, так что вода вытягивается из них, продвигается по ксилеме и распределяется среди клеток, которые испаряют ее в атмосферу (рис. 27-8).
В результате потери воды водный потенциал корней становится более отрицательным, что увеличивает их способность извлекать воду из почвы. Теория передвижения воды известна как теория когезии (сцепления)-натяжения, поскольку перемещение воды зависит от силы сцепления молекул воды, которая позволяет ей выдержать натяжение (рис. 27-9). Однако эту теорию лучше было бы назвать теорией когеэии-адгезии-натяжения, поскольку адгезия (прилипание) молекул воды к оболочкам трахеид и сосудов ксилемы и к оболочкам клеток листьев и корней так же важна для подъема воды, как когезия и натяжение.
Клеточные оболочки, вдоль которых движется вода, Рис. 27-8. Исследования перемещенил воды в ясене (Ргах!пш) локаэываюгп, юпо увеличенш поглощенна воды сле- дует эа увеличением транспирации. Эти данные подтверждают, что попгерл воды создает силу, необходимую длл ее поглощенил Рис. 27лй А. Престол физическая систе- ма, иллюстрирующая теорию когезии- адгеэии-гали«женил. Пористый глинл- ньш горшок ншголнлопсл водой и при- крепллетсл к концу длинной тонкой стек«анной трубки, также заполненной водой. Заполненнал водой трубка опус- каетсл нижним концом в ртуть, нали- тую в стакан. Вода испарлетсл через поры горшка и замещается водой, кото.
рал втлгиваеокя иэ трубки и подни- мается по ней как непрерывный столб. По мере подъема воды в трубку втти- ваетсп ртуть и заменяет воду. В. ?Ранспирацил листьев приводит к по- тере воды, достаточной длл соэданил подобного отрицательно~о далленил. Поэтому теорию когезии-адгеэии-натл- женил часто называют «теорией транспирационной тяги. Лупа ч ) Данл газа Термо пари Позщгнь Время суток $'.н Хт. Цюэгпы пгиы и гигг зг ргиих ы хггюы хи ы ры ххчпззч в процессе эволюции превратились в поверхносп, очень эффективно притягивающую иоду, что дает максимальные преимущества для адгезии воды и создает условия, благоприятные для проявления ее когезнвности.
Надежности системы способствует и малый диаметр проводящих элементов ксилемы — сосудов и трахеид, по которым передвигается вода. Нет сомнения, что прочность на разрыв у воды достаточно высока и способна предотвратить разделение ее молекул под действием натяжения, необходимого для подъема воды по ксилеме высокого дерева. Например, было показано, что столб воды в тонкой капиллярной трубке выдерживает натяжение в — 264 бар, а для подъема воды к вершине секвойи (Лег)иош зетрегыггеиз) по расчетам требуется натяжение всего лишь около — 20 бар.
Подсчитано, что прочность на разрыв у воды очень высока: между 1300 и 1500 бар, а возможно, даже 15 000 бар! Как можно проверить теорию когезин-адгезии-натяжения? Способ ее прямой проверки заключается в измерении натяжения воды в ксилеме. Когда срезают ветвь с транспирирующего дерева, то вода в сосудах резко отступает от края среза. Поместив ветвь в толстостенную камеру, можно приложить к ней такое давление, чтобы увидеть (при соответствующем увеличении), как менискн водяных столбов в сосудах поднимаются к поверхности среза (рис. 27-10). Давление, Рыс.
27-)б. Измергниг напшжениз воды э кхилгме. Ветвь, у кыпюрой копыт измгрипгь натяжение и кгилгмг, срезают и памгигают в камеру дли иамгргниз даалгныл. Кпгда ветвь срезают, кгилемный гак, который игпытыэал ды этого натлжение, атгпонает и ксилгму от поэгрхнагти среза. В камере паэьиыают давленые до тех пар, гюка гык нг поиаитси на поагрююхгпи среза игибла.
Лргдпалагам, чпю разные даалгниг т)жбуетги длл пграмгщениз сока э пбаых нхырааланши, счипюкип, «па пыложительное даалениг, необхпдимаг длп подъгма сока к грезу, разны напиикгнию, сущггпюаааашему а кгилемг до пюгы, как была пгргрезана ветвь требующееся для возвращения воды к срезу, равно по величине натяжению воды, существовавшему в ветви до срезания. Результаты, полученные данным методом, полностью совпадают с предсказаниями теории когезии-адгезии-натяжения.
Вторая группа данных, находящихся в соответствии с этой теорией, показывает, что двюкение воды начинается с вершины дерева. Скорость кснлемного тока в разных частях дерева была измерена простым методом с использованием маленькою элемента для нагревания в течение нескольких секунд содержимого ксилемы и чувствительной термопары для определения момента, когда нагретый ксилемный сок пройдет мимо фиксированной точки (рис. 27-11). Как показывает график, утром движение сока начинается сперва в ветвях, поскольку натяжение появляется ближе к лисп,ям, а затем в стволе. Вечером скорость тока уменьшается сначала в ветвях, поскольку уменьшается потеря воды листьями, а затем в стволе. У деревьев с широкими сосудами (200 — 400 мкм в диаметре) наблюдается полуденный пик скорости от 16 до 45 ы/ч (измерения на уровне груди человека), а у деревьев с узкими сосудами (50 — 150 мкм в диаметре) полуденный пнк скорости ниже — от 1 до 6 м)ч.
Третья группа данных получена в результате измерения суточных колебаний диаметра древесного ствола (рнс. 27- 12). Сжатие ствола происходит из-за отрицательного давления в водных путях ксилемы. Молекулы воды, прилипан к стенкам сосудов, втягивают нх внутрь. Когда утром начинается транспирация, сначала сжимается верхняя часть ствола, поскольку вода вытягивается из ее ксилемы преххде, чем может быль замещена водой нз корней, Затем уменьшается в диаметре нижняя часть ствола. Позже в течение дня, когда снижается интенсивность транспирацни, верхняя часть ствола расширяется раньше, чем нижняя..
Подчеркнем, что энергию для испарения молекул воды— и тем самым для двизкения воды и минеральных веществ по растению — поставляет не растение, а непосредственно Рш. 27-П. Способ измерения скорости дашкгнил сока. Маленький нагреватель- ный элгмгню, введенный э ксилгму, а зпечгниг нескольких секунд нагревает эаххадащий спк.
Термапара, помгщгнна» выше нагревательного элгмгюпа, реги- априруип прихпдыщую волну пиплы. Экгпгриментапюр ипиичагю интервал между этими двумя сабьыпиими. Как видно на графике, уюрым уэгличеныг скорости движения сока начинагпюи сначала и ветвях (эгрхнзи криаак), за- шап в стволе (нижнли кривил). Вечером скорость уменыыаетск сначала а аг- тэнх, затеи а гпиюлг денярометр б мкм Кутикула и устьица Птвт Рант. УП. 1)втз пата в зратыыт мчит аз т (з.'ои в Среда Четверг Пятница Суббота Рис. 27-12. Дендромегпр (слева) реги. стрирует небольшие сугпочные шмене- ния диаметра древесного ствола.
Одно- временные измерения на двух ршных высотах показывают, как видни на гра- фике, что утром сжатие ствола проис- ходит в его верхней частик немного рань- ше, чем в нижней. Эти данные означа- ют, что транспирация листьев вытя- гивает воду иа ствола прежде, чем она может быть замешена водой из корней. Затемненные полосы обозначают ноч- ное время Солнце. Отметим также, что это движение возможно благо- даря исключительной способности молекул воды к когезии н адгезни, которую растения так умело используют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
