Том 2 (1109824), страница 35
Текст из файла (страница 35)
15 ггйптътг фвкг«рлг и )гпгг 1«юг««юг Рис. 25-)3. Фитахрпм был сначали син- тезирован из аминокислот в фирме Р, (обозначение Є— длп предшественни- ка). Р„превраийитсп в Рг«при освеще- нии красным светам. Р, нвляетсп аюпивнайфармай, катарин вымввает биологическую рвикиию. Р „превра- щается снова в Р,. если ппдвергаетсп действию дальнего красного света. В темноте Рг„превра щаетсн в Р„или раз- рушаетсл (обозначение Р— длн прв- дукпш разрушиат! Рис.
25ЦК Хромпфор фипюхрама !формы Р„); видна его связь с белковой часгплю молекулы ника фитохрома использовали растущие в темноте проростки (в которых хлорофилл еще не успел образоваться). Выделенный пигмент имел синий цвет и переходил из одной формы в другую под действием красного и дальнего красного света; при этом наблюдались небольшие обратимые изменения его окраски в ответ на поглощение света соответствующей длины волны. Было показано, что молекула фитохрома состоит из двух различных частей: хромофора (поглощающего свет) и большогоо белкового участка (рнс. 25-14). Хромофор очень нагюмннает фикобилин — вспомогательный пигмент цианобактерий и красных яодорослей.
Специфический механгегм работы фитохрома пока еще не установлен. Однако ясно, что фитохром регулирует морфогенез,изменяя транскрипцию генов. Другие реакции„опосредованные фитохромом Показано, что фитохром включается и в ряд других реакций растения. Прорастание многих семян, например, происходит в темноте. У проросгков стебель удлиняется быстро, проталкивая побег (или, у большинства однодольных, семкдолю) через почву. На данной стадии роста не происходит существенного развития лисп ев, поскольку зто могло бы препятствовать прорастанию побега.
Нельзя сказать, что почва необходима для подобного типа роста; любой проросток в темноте будет вытягиваться, становясь длинным и тонким и развивая мелкие листья. Он будет желтым иян бесцветным, поскольку пластнды нс зеленеют, пока проросгок не ныходит на свет. Такой проросток называют этиолированным (рис. 25-15). Когда верхушка проростка появляется над землей, этиолнронанный рост уступает место нормальному. У двудольных изогнутый в внае петли гипокотнль выпрямляется, скорость роста стебля может уменьшаться и начинается рост листьев (см. рис. 19-2).
У злаков рост мезокотиля (часть зародышевой оси между щитком н колеоптнлем) останавливается, стебель удлиняется н листья разворачиваготся. Проросткн бобов, растущие в темноте и получаилцие в день, например, пять лгинут красного света, реагируют на этот свет начиная с четвертого дня. Если после красного света проростки пять минут выдержать прн дальнем красном, никаких изменений, обычно происходящих прн красном свете„не наблюдается (рис.
25-16). Подобным жс образом освещение красным светом проростков злаков служит сигналом для окончания роста мезокотиля, а действие красного света погашается дальним красным светом. Недавно в одной нз работ, опубликованной в Аггглин, высказано предположение о еще одной функции фитохрома у растений„произрастающих в естественных условиях; он может выступать как детектор, улавливающий затенение другими растениями. Излучение с длиной волны менее ;мхвгу ' Рис.
з5-15. В>лраи>рнные в темните про- ростки 1слева) — тонкие и бледные„ они имеют более длинные междоузлия и более мелкие листья, чем нормальные проростки (справай Этот кого>лекс физическиг прюнаков, назывиемый этиолнцией, имеет немаловажное мыче- ние для выживания пророс>иков, поскольку благодиря ему увел ичива>отея и>ангы проростков выйти на свет пре- жде, чем будут испольэовань> запасен- ные ими энергетические ресурсы 700 нм почти полностью отражается или поглощается растениями, в то время как излучение с длиной волны между 700 и 800 нм г в дальнем красном диапазоне) в значительной степени пропускается. Это вызывает критический сдвиг вверх отношения Р„к Р (т. е больше Р переходит в Р„) у затененных растений и приводит к быстрому увеличению скорости роста междоузлий.
Обратимые реакции на красный/дальний красный свет имеют отношение и к образованию антациана у яблок, брюквы и капусты; к прорастанию семян; к изменению хлоропласгов и остальных пласгид, а также к огромному разнообразию других реакций растения во всех фазах жизненного цикла.
Фптохром и фотолериодизи Когда впервые было показано сущестнавание фитохрома, открывшие ега исследователи высказали гипотезу, что поведение фитохрома может объяснить явление фотопериодизма — т. е. что обратимые реакции на красный/дальний красный сает могут включаться в механизм измерения времени, или в биолопгческие часы. Согласно этой гипотезе, Р, задерживает цветение у короткодневных растений, но ускоряет цветение длиинодневных растений. У короткодневных растений Р к будет накапливаться на свету и удаляться в гг последующий темный период путем разрушения или темновой реверсии. Если ночи были достаточно длинными, весь (или критическое количество) Р будет удален и цветение не будет больше тормозиться.
С другой стороны, длиннодневным растениям требуются короткие ночи, в течение которых не произойдет полного разрушения Р„; если ночь была достаточно короткой, к ее концу останется достаточно Р „, я« чтобы ускорить цветение. Эксперименты, однако, показали, что Р исчезает у многих растений в течение трех или четырех часов темноты. На основании этих экспериментов и других наблюдений в настоящее время пришли к общему мнению, что явление фотопериодизма, связанное с измерением времени„пе контролируется одними лишь взаимапревращеннями Р„и Р и Следует искать более сложное объяснение. ГОРМОНАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ ЦВЕТЕНИЯ Хамнер и Боннер в своих ранних опытах с дурнншвиком показали, что бутон стимулируется к цветению листом, «воспринимающим» свет.
По-видимому, какое-то вещество, оказывающее решающее влияние на рост и развитие, перемещается от листа к бутону. Это гипотетическое вещество было названо гормонам, нли стимулом, цветения. Эксперименты, подтверждающие существование стимула цветения, были независимо друг от друга проведены в нескольких лабораториях в 1930-е гт. Наиболее убедительными оказались опьггы, проведенные в числе первых советским физиологом растений М Х. Чайлахяном за несколько Риг. 25- 1б. Все п>ри растения фисоли освегцал>кь каидь>й денька про>пяжении 8 ч. Растение„расположенное в центре, выставлялось в начале каждого темно- вого периоди на 5 мин на дальний крас- ныйй свет, способствуюи>мй росту в дли- ну. Растение справа освещалогь в тече- ние 5 мия дальним крагньс«светом, а затем — красным, который кейп>рали- зовал действие дальнею> красного.
Рас- и>ение слева служило контролем; его фитосром находится в форме Р поскольку растение вступает в >пемно вой период после экспозиции на дневном свету Гя. ХК Иягго'пк Фячгоггы ч Г х Скв;гпвв лет до начала работ с дурнишником. Используя короткодпевное растение Сйеуеап(йетигл (пс(гсггт, Чайлахян показал, что, если верхнюю часть растения лишить листьев, а листья, оставшиеся на нижней его части, поместить в условия короткого дня„растение зацветет. Напротив, если верхнюю, лишенную листьев часть стебля поместить в условия короткого дня, а нижнюю облиственную — в условия длинного, цветения не произойдет. На основании полученных результатов Чайлахян предположил, что в листьях образуется гормон, который перемещается к верхушке стебля и вызывает цветение.
Чайлахян назвал этот гипотетический гормон флоригеном. Дальнеишие эксперименты показали, что цветения не происходит, если лист удаляется сразу жс после фотоиндукции. Но, если лист оставить на растении в течение нескольких часов после окончания индукционного цикла, последующее удаление листа пе оказывает никакого влияния на цветение. Гормон цветения может передаваться от фотоиндуцированного растения к иеиндуцированному через прививку. В отличие от ауксина, который может проходить через агар или другое неживое вещество, флориген перемещается из одной растительной ткани в другую только и том случае, если между ними имеются анатомические связи.
Если ветвь окольцована, т. е. удалена кольцевая полоска коры, передвижение флоригена прекращается. На основании этих данных было сделано заключение, что флоригеп передвигается по флоэме, т. е. тем путем, которым осуществляется транспорт большинства органических веществ в растениях. Впосяедствии Антон Ланг из Калифорнийского технологического института показал, что у некоторых длииноднеаных растений и двулетников. таких, как сельдерей и капуста, можно вызвать цветение, обрабатывая их гиббереллином, даже в тех случаях, ког.да растения выращиван~тся нс при соответствующем фотопериоде.
Это открытие заставило Чайлахяна изменить его флоригенную гипотезу и высказать предположеяие, что в действительности флориген состоит из двух гормонов, гиббереллина и пока еще неидентифицнрованного антезина. Согласно этой гипотезе, длиннодневные растения в течение неиндукционного фотопериода вырабатывают антезин, но нс гиббереллин и обработка гиббереллином в это время может вызвать цветение. С другой стороны, короткодневные растения образуют гибберсллин, но не антезин, если раогут в неиндукционных условиях. Хотя концепция сложной природы флоригена стимулировала многие исследования, она, к сожалению, не смогла ответить на такой, например, принципиально зажигай вопрос: почему короткодневные растения, растуьцие в неиндукционных условиях, не вызывают цветения ггривигых длинподневных растений, которые тоже не подяергалнсь воздействию индуцирующего фотопериодического сигнала. У некоторых растений — примером может служить соя .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
