Том 2 (1109824), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Гормоны представляют собой важные химические регуляторы роста животных и растений, которые образуготся в одних тканях организма и транспортируются в другие, где проявляется их физиологическое действие. Гормоны биологически активны в чрезвычайно малыхколичествах. Природный гормон ауксии образуется в апикальной меристеме побегов и кончиках колеоптилей. Ауксин перемещается только по направлению к основанию растения, где регулирует удлинение побег.а и колеоптиля, способствуя главным образом растяжению клеток. Исследования пока- Кояеопгвль й— 3 арпяй йрьвовый спой рахмвлнсгыи энцосг ~ерм Б ) 11 Рях с. УК Рыу шива рття и Рг сеьяые 1юзагггги Рис. 24-16. Действие гиббереллгаю в семенах ячменя. А.
Гибберелловая гсислота 1ГК), образующаяся в зароды- ше, мигрирует в алейроновый слоге, сгпи- мулируя синтез гидролипшчески» фер- лгеюпов. Эти ферменты расщеплякяп запасной крахмал эндосмерма до раство- римьщ и способных к диффузии сахаров и аиинокислот. Затем сахара и амино- гсислоты поглогцаются щитком (семл- долей) и передвигаются к побегу и кор- ню, способств) я их росту. Б. Каждое из этих трех семян было разрезано попо- лам и зародыш удален. За 48 ч до того «ак бьыа сделана фотография, верхнее семя слева было обработано простой водой. Семя в цеюяре было обработано раствором гиббереллина концентрацией 1 млрд ', а се.ил внизу справа обрабаты.
валось гиббереллином из расчета 160 млрд '. Бш)но, как в обработанных семенах началось разруигение запасного крахмала зывают, что его действие на растяжение клетки достигается косвенным путем благодаря ослаблению связей целлюлозных фибрнлл клеточной оболочки, что позволяет клетке растягиваться. Ауксин играет роль и в дифференцироаке проводящих тканей н вызывает деление клеток камбия. Он тормозит рост боковых почек, поддерживая тем самым апикальное доминирование.
То же количество ауксина, которое способствует росту стебля, задерживает рост главной корневой системы. Ауксин ускоряет формирование придаточных корней у черенков и задерживает опадение листьев, цветков и плодов. В плодах ауксин, выделяемый семенами или пьшьцевыми трубками, стимулирует рост стенки завязи. Прерлолагангг, по его способность оказывать такие разнообразные воздействия зависит от неодинаковой чувствительности к нему тканей-мишеней. Цитокинины, относящиеся ко второму классу ростовых г.ормонов, были открыты благодаря их способности ускорять деление клеток и формирование почек в культуре растительных тканей.
По своей структуре они близки к нскоторым компонентам нуклеиновых кислот. Цитокинины могут действовать совместно с ауксинами, вызывая деление клеток гп чегго. В культуре клеток сердцевины табака высокая концентрация ауксина ускоряет формирование корня, в то время как высокая концентрация цитокннина ускоряет формирование почек. В интактных растениях цитокинины ускорянгт рост боковых почек, действуя как антагонисты ауксина.
Цитокинины предотвращают старение листьев, стимулируя синтез белка. Этилегг представляет собой газ, образующийся в результате неполного сгорания углеводородов. В то жс время он относится к естественным регуляторам роста и вызывает ряд отчетливых физиологических реакций, например созревание плодов и опадение частей растения. Абсцизовая кислота, найденная в покояп1ихся почках и .;риг '.
Фиэнологическоедействяе и роль Химическая природа Название Индо лил-3-уксуогая кислота, фенилук- сусная кислота Апикальное доминирование, грани тропа зм и фототропнэм, днфференцировка проводящих тканей; тормозят опзденяе, стимулирует синтез этилена, подавляет вли стимулирует (у ананаса) цветеняе, стимулирует развитие плода (партенокарпическве плоды), вызывает образование корней на черенках Апикальное доминирование, рост побега, развитие плода; задерживает озарение листь- ев Аукснн ПРИЛОЖЕНИЕ (эг-производные аденяна, соединения фемклмочеви- ны Цятокипин Созревание плодов (особенно климактерических плодов, таких, как яблоки, бананы. авокадо), озарение листьев и цветков, опаденяе частей рас- тенин Этилеп Стимуляроаанпе цэетенвя у длиянодневных растений н двулетников, удлинение побегов; регулирует обркюванве ферментов в семенах злаков Закрывание усгьиц; возможно, необходима для опадения частей растений н сохранения покоящегося состояния у некоторых видов Гвбберезловая кис- лота (ГКэ), ГК, Гяббереллнн Абсцизовзя АБК кислота асть ротопласта артофелп Часть прото- пласта картофеля эсть рото- пласта Часть прото- плаета амата томата Таблица 24-1.
Растительные гормоны (фитогормопы) и и«действие плодах, — это гормон, тормозящий рост. В ряде экспериментов абсцизовая кислота вызывает действие, противоположное всем трем стимулирующим рост гормонам. Гиббереллины впервые были выделены из паразитических грибов, нарушающих нормальный рост сеянцев риса. Впоследствии обнаружилось, что они являются природными ростовыми гормонами многих растений. Обработка гнббереллинами карликовых мутантов растений восстанавливает их нормальный рост, а у растений с розеточной формой роста вызывает сгрелконание.
Гибберсллины стимулируют прорастание семян злаков. В семенах ячменя зародыш выделяет гиббереллины, которые способствуют синтезу в алейроновых клетках эндосперма некоторых ферментов, в том числе альфа-амилазы, переводящей крахмал в сахара. Сахар используется зародышем и способствует прорастанию семян. Слившиеся протоплагты томата и картофеля. Часть протгтлагта, при- надлежащую томапгу, можно иден тифи- цироаатыю зеленым «лоропластам, копюрыг присутствуют в изолирован- ны«протоплаппа«мкзофилла томата. Чаггпь, принадлгжащаа «артафглю, бесцветна, поскольку ггзолироваппыа протоплагты картафглм содержат только пропластиды.
(Эксперименты П. Мг(с)мгз, М. П. засгиьзп и А. А. Но!- г(гг. Профессор Ме1гйегз работает в Биологическом ингтшпутг им. Макса Планка, Гюбииып. ФРГ) Действие растительных гормонов в значительной степени зависит от свойств тканей-мишеней и окружающей их химической среды. Основные гормоны растений и контролируемые нми физиологические процессы приведены в табл. 24-1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ГОРМОНЫ, КУЛЬТУРА ТКАНИ И БИОТЕХНОЛОГИЯ Успехи в исследовании гормонов и биохимии ДНК сделали возможным вмешательство в генетику растений.
Термин биотехнология используется для описания практической реализации этой возможности, Среди важнейших методов биотехнологии следует отметить культуру ткани, которая люжет быть осуществима только благодаря разработаннылг теперь представлениям о гормона«, регулирующих разнитие. В идеальных случаях культура ткани используется для получения целого растения нз одиночных, генетически измененных клеток. Кроме того, культура ткани может быть использована для получения в течение короткого периода времени многих идентичных копий (клонов) растений.
В настоящее время культура ткани широко используется для размножения растений путем клонирования, поскольку получаемые при этом индивиды генетически идентичны. В основном в культуре ткани используются сейчас три различных способа размножения, причем каждый имеет свои достижения в управлении развитием, которое может осуществляться при помощи растительных гормонов. 1. Регенерация из каллуса м(или) протопластов.
Растения, которые могут быть размножены этим способом, особенно ценны для биотехнологии. Основанная на исследованиях, провсденных Скугом н его сотрудниками, данная методика предусматривает использование цитокининов для образования побегов из неорганизованной массы паренхимных клеток, называемой каллусом.
Затем побеги обрабатывают ауксином для образования корней, и после этого развивающиеся растения мокнут быть перенесены в почву. Регенерация нз каллуса была впервые проведена на табаке, а затем н на других растениях семейства пасленовых (Во)апасеас), таких, как картофель и петуния. Хотя некоторые растения и других семейств (например, подсолнечник, львиный зев и горчица) могут быть регснернрованы из каллуса, данный метод не получил широкого распространения. Наиболее изящное использование культуры ткани для биотехнологии в настоящее время связано с регенерацией органы, которые, располагаясь опреде- ленным оо)газом в пространстве, фор- мируют оршнизм. Растения могугп бьипь ретнерированьг т Ргзго многими путями: из зксплантатов органов (кон- чиков корня и верхушек побега, боковых и придаточных почек, примордиев листа, развиваккцихся зародышей, почечных чешуй и гл. д.); эксплантатов Р Геплеилный змбряеаз ,' Ресгенле растения из протопластов — клеток„у которых фсрмснтативным путем удалены клеточные оболочки.
Разработаны два способа использования протопластов в генетике растений. Первый предполагает слияние протопластов двух различных растений с образованием гибридных клеток. Сначала при помощи данного метода был получен гибрид таба- ка, затем и межвидовые гибриды петунии, моркови, картофеля и межродовые гибриды картофеля и томата — растений семейства пасленовых.
Во втором случае применяют Тз-плазмиды корончатых галлов, образуемых Адгодасгеггит гиене)асгепз, или какой- либо другой метод инъекции ДНК для введения в протопла- ) 34 Рзгт. ХЗ. 3 егузяиггя ры т н рычеигг Теоретически любая ряс тительнал клетка, если они не лишена ядри или не заключена в твердую лигнифицирован- ную оболочку, иотенциально способна ратиться в организм, из которого произошла, и, как говорят, облидаегл тотипотенгпностью.
Совокупности сходных клепюк образукнп ткани; гпюь" пшаней образуют тканей гсердцевины, первичной коры, эпидермы, флоэмы, нуцеллуса); клеток ~ааренхимьк колленгимы, одно- или дву- ядерных пыльцевых зерен) и лротолла- сглов. Приведенная здесь схема иллю- стрирует несколько лугпей, которыми мохселг осугцествляться регенерация целого равнения Сл. З4. Регул вилл Вссза в Вазввтвэ: галлаям Р г ~~гавй сты специфических генов. Далее культуру ткани используют для регенерации растений из отдельных протопластов. Зто направление генной инженерии уже нашло применение для получения устойчивых к гербицидам растений табака и подсолнечник» (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
