Том 2 (1109824), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Реакция может быть быстрой; усик способен менее чем за час один или более раз обвиться обычно оседают около поиеречньгх сте- нок. Если тот же корень >якполагается горизонтально (Б, В>, амилопласты опускаются вниз и оседают у гпех сте- нок„которые в норме являются верти- кальными, а тепсрь паралпельны Рис.
25-2. А. Микрофотография средин- ного продольного среза корнева~о чех- лика первичнгпо корня фасоли (РЬазео- !иг ги(яапг). Стрелки указывают на ами- лоиласты (плаопиды, содержащие «рах- малй сгруппировавшиеся вблизи попере- чных оболочек иентральных клеток корневого чехлика. Б. Электронная микрофотография паренхимных клеток корнева~о чехлика, сходныз с гпеми, которые показаны слева.
Здесь тоже амихопласты (стрелки) оседают > осно- вания капдои клетки вблизи попере- чных сгпенок Рис. 25-3. Рисунок показывает, как реагируют на гравшпаиию аиилопласты (пластиды, содержащие крахма4 в паренхимных клетках корневоео чехли- ка. А. В корневом чехлшге корня, расту- щего вертикально внгю, амилонласпгы поверхности почвы. Перемещение статолипюв играет ванную роль в оседании градиентов ростовых веществ, обеспечивающих вертикальный рост корня Гл.
25. Пяепгяче фвюгцгг,г н Ввт рнывая Рис. 25-4. Усикгг у смилакса гйтг)а»). Закручивание вызывается различной скоростью росою клеток внутренней и внеганей сторон усика Рис. 25-5. Листья кислицы г'Оха)и) в течение дня Г4) и ночью г'Б). Одна из гипопиз состоит и гном, юпо складывание листьев предохраняет их от поглощения л) ниого света ясными ночами и предотвращает тем самьгм возникновение фотон ери иди чески» реакций.
Другая гипотеза, предложенная Дарвином сто лет назад, заключается в том, ипо складывание лггстьев защищаегп их ночью от охлаждения темпового периода н восстанавливается только прн освеще- нии в результате фотосинтеза; возможно, кроме того, что в темноте накапливается ингибитор закручивания, который быстро исчезает при освещении. Обгцеизвестно, что некоторые растения открывают цветки утром и закрывакгт нх в сумерки, расправлякп листья прн солнечном свете н опускают ночью (рис.
25-5). Уже в ) 729 г. французский исследователь Жан-Жак де Меран заметил, что эти суточньге движения сгродолжиотся и при постоянном освещении растения слабым светом (рис. 25иб). Последующие исследования показали, что н процессы„не имеющие с.голь явных внешних проявлений, например фотосюгтсз, образованна ауксина и скорость клеточного деления, тоже имг.нег правильные суточные ритмы, сохраняющиеся при постоянных условиях среды.
Эти регулярные, приблизитсльно 24-часояыс гсуточные), циклы называются циркадианными ритмами: от латинских слов сиса — чпрнблизнтельно» и сйев — вдень». Циркадианные ритмы, обнаруженнью почти у всех эукарнгж, по-видимому, отсутс.гвуют у бактерий. Почему это так — неизвестно. узгкгяюгсн .ги рнгмы зпногьнныьги-' Регулируются ли циркадианные ритмы эндогенно, т. е. внутренними механизмами или жс нызываются внешними факторами? В течение ряда лет биологи спорили, нс устанавливаются ли этн ритмы под действием таких факторов окружаигщей среды, как космические лучи, магнитное поле Земли илн ее вращение. Можно отметить два важных наблюдения, касающихся данного вопроса: во-первых, изученные ритмы — циркадианные (зх е.
период их составляет около 24 ч); во-вторых, в их отношении имеются небольшие инднвидуалыгые различия между организмами, Поныл кн решить этот периодически возобновляющийся спор способствовалн проведению многочисленных экспериментов в разнообразных условиях. Организмы помещались в соляные копи, отправлялись на кораблях на 10жный полюс, облетали почти полсвета на самолетах и уже совсем недавно выводились на околоземную орбиту в спутниках. Хотя до снх пор раздаются голоса (нх явное меньшинство) в пользу того, Лист опущен Лист поднят 1 2 3 4 Число дней прн непрерывном тусклом освещении ФОТОПЕРИОДИЗМ 126 Разя. Ь Ь Гогу гяиая рш т к йьгчоьгы рг.танк Рис.
25-б. Умнони риопений листья располигаются перпендикулярно стеба ю и солнечным лучам днем и парал- леяьно спгеблю но гью. Эти движения «засыпания» .можно зарегистрироеать на аращаюиге.ноя барабане, используя тонко настроенную систему пера и рычага, прикрепленного к лиспгу при помощи тонкой нитки (Л).
Умногих растений, таких, как обыкноееннан йьасоль (Рйазеойо ьи1йапгй показанная здесь, листья продолжают эти деиже- ния е течение нескольк гг дней даже при непрерывном тусклом осеегиеншг. Б. Заггись этого аирюгдианного ритма, показыеающан его поспюянстоо а усло- виях непрерывного тусклого освещения что циркадианные ритмы находятся под влиянием трудноуловимого геофизического фактора, большинство исследователей в настоящее время согласно с тем, что они эндогенные, т. е. регулируются внутренними факторами.
Внутренний механизм отсчета времени называют биологическими часами ор~анизма. При постоянных условиях среды период циркадианного ритма является соободнотекущим, т. е. его естественная продолжительность (обычно 21 — 27 ч) не должна устанавливаться заново для каждого никла. Другими словами, циркадианный ритм ведет себя как саморегулирующийся осциллятор. Хотя этот ритм возникает в самих организмах, окружающая среда действует как синхронизирующий агент (вреиязадатель). Действительно, она ответственна за то, чтобы цнркаднэнный ритм поспевал за суточным 24-часовым циклом света и темноты. Если период циркадианного ритма растения будет болыпе или меньше суток, ритм скоро перестанет соглаозвываться с циклом смены дня и ночи.
Затем„ если бы в соответствии с таким ритмом происходило цвете- ние (обычно наблюдаемое в светлый период), оно приходилось бы каждый день на разное время, включая и темный период. Поэтому растению необходимо ресннхронизироваться, т. е. ° захватыватьсл» ритмом 24-часовых суток. «Захватыванне» вЂ” это процесс, благодаря которому периодическое повторение света и темноты или некоторого внепгнего цикла синхронизирует циркадианный ритм с цикличностью внешнего фактора. Циклы света и темноты и температурные циклы считаются основными факторами захватывания (рис. 25-7). Другой интересной чертой является то, что циркадианные ритмы не ускорянттся автоматически при подъеме температуры. Причина, по которой можно ожидать ускорения, заключается в том, что биохимические процессы (а внутренние биологические часы, несомненно, должны иметь биохимическую основу) протекают быстрее при высоких температурах, чем при низких.
Одни часы с повышением температуры идут несколько быстрее, зато другие — более медленно, а у многих из них ход почти не меняется. Таким образом, они должны иметь компенсаторный механизм — систему обратной связи, позволяющую им приспосабливаться к температурным изменениям. Такая температурно-компенсаторная система была бы очень полезна растениям.
Некоторые последние данные наводят на мысль о том, что ключом к биологическим часам могут служить клеточные мембраны. Хотя механизм еще неясен, вероятно, что к его работе имеют отношения такие известные функции мембран, как регуляция транспорта ионов, поступающих в клетки и выходящих из них н субклеточных комцартментов, а также регуляция энергетического метаболизма на уровне преобразующих энергию мембран хлоропластов и митохонд1эий. Некоторые биологические ритмы регулируют взаимоотношения между организлгами.
Например, некоторые растения выделяют нектар в определенное время дня. В результаге пчелы, имеющие свои собственные биологттческне часы, привыкают посещать цветки именно в это время, получая тем самым максимум вознаграхсдения для себя и обеспечивая перекрестное опыление цветков. Однако для большинства организмов использование биологических часов для таких специальных целей имеет, повидимому, второстепенное значение.
В первую очередь физиологические часы дают возможность растениям или животным реагировать на смену сезонов в результате точного измерения меняющейся продолжительности светового дня. Таким образом, непостоянство окружающей среды вызывает ответную реакцию, которая проявляется в регуляции роста, репродукции и других процессов. 65 лет тому назад среди растений табака ()гггсотизпа таЬасит) на поле вблизи Вашингтона, округ Колумбия, появился мутант. Новые растения достигали в высоту более 3 м и имели необычно крупные листья. По мере наступления соответствующего сезона обычные растения цвели, а экземпляры Мэриленд Маммотн (так стали называть эту разновидность) только увеличивались в размерах. Два исследователя из Сельскохозяйственного департамента США У.
Гарнер и Х. Аллард поместили черенки Мэриленд Маммот в П В переводе с английского мМэрняендскнй мамонт». — Прин. ред. во ° во й й 40 д й о го и о о х гг ой $ я х 2 о Ю з о я а о Б 22!824303342 34 23 73 24 4 л. 45. Ьи гаь г фпз го) о" и рь. г )кн г ганя Рис. 25-7 А. Микрофотография дино- флагелляты Г)опугиАах ро)уебга, одно- клеточной морской водоросли. Б. У С. ро(уебга три разные ф>нкции гкущест- вляютсл при разных циркадианных рит- махг биолюлгинесценция, которал достигает максимума в середине ночи (цветнап кривая); фотосинтез, доапи- гающий максимума в середине дня (чер- ная кривая); деление клеток (не показа- но), которое происходит в предрассвет- ные часы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
