Том 2 (1109824), страница 21
Текст из файла (страница 21)
20), болыпннстао которых отмирает к концу того жс года, и котором онн образунэтся из камбня. У некоторых растений, например у белой акации (йодгпга рзеиг(о-асасга), зтн элементы спадаготся и разрушаются аскере после отмирания их содержимого (см. рис. 23-15 — 23-!7). Часть анутренней коры, активно проаодящая питатслг ныс аещестаа, нэзыаастся функциональной флоэиой. Хотя ситоаидныс элементы снаружи от нее мсртаыс, парснхимныс клетки флоэмы и лучей (соотнстстаснно осеная и лучеаая паренхима) могут осгаааться жилыми и продолжать функционировать многие годы а качестве запасающих.
Эту часть ннутрсннсй коры называют нефункциональной флоэмой. Только наружная кора целиком состоит из мертвой ткани (см. рис. 23-15 и 23-17). ДРЕВЕСИНА: ВТОРИЧНАЯ КСИЛЕ)ч(А Если нс считать нспользоаания различных растительных тканей а пищу, ни одна из них нс играла а жизни чслоаска на протяжении всей его истории более сушсстнснной роли, чем Рис. 73-!7. (идгшльный срез лоры бглои икиции. Вийна в оснопном нефункцио- гшлышл флоэма со сдиоленньгми сито- пидныии элементами (сгпрелки). У этого дерева фупкциопилыги только флоэма, вомгикюан в текугций вегети- ционный период Они стиновитсн нефункциогшлыгой поздней осенью, когди сипкгвгггзггые алсменты отиирают и сдавливиюгпсн Тврынвапьная почка Латервльная почка апьная Чечевнчкн Рубцы чешуя терыннапьной почки стопой убец вички Латеральная почка чг.
'" Пучковые рубцы ички ичкн Рубцы чешуй — терыннапьной ПОЧКК Истовой бец Листовой рубец Рубцы чешуй терыинальной почки учковые цы Пучковые рубцы Листовой рубец Л втерев ьная почка Пучконые рубцы Латеральная почка учковые рубл Листоной рубец Чечевнчкк Прнлистннко КОЛЮЧКВ Листовой рубец Пучковые рубцы Листовой )зубец Чечевнч 1ечевички Рубцы чешуя терыинальнои почки '$ Чечевичкн (л. 23.
йзьрв*звый раст "". чз Рубцы чешуй терминальная ПОЧКИ Рис. 23-1В. Внешнее строение древесных стеблей. Ос.мотр вепюей листопаднь<х пород позволяет обгюружзапь инто вижных черн< строения и развития стебал. Самые заметные структуры— почки, обризующиеся на верхушках (тсрминальные) и е пазухах листьев (боковые, или п<лзушнь<е). Кроме того„ у некопюрьи видов естречаютсн прида- точные почки — по одной с какдой сто- роны пазушной.
Иногди лри нормальном развитии связи<<гаях с ними пазушных почек ага< не ризе иеаются. У других ешзое придаточные зючки дают начало цветкам, а пазушные — облиственному побегу. После олидения листьев лог) пазушными гючками истаютгя листовые рубцы со своими пучковыми рубцами. Листовой рубец образуется защитным слоем итделительной эоны. Пучковые рубцы — обломютые концы проводящих пучков, глсдовавшш из листовых следов в черешок листа до его ипадения.
Группы терминильных рубцов почечных чешуй соответствуют местоположению прежних терминальных поиск; пока вторичный рост и сделает <и зи'ризли- чимыми, эти рубцы можно использо- вать для определения возраста учапп- кое гтебля. Его часть между двумя ~руппами рубцов соответствует годич- ному приросту. Чечевичли выглядят ни < тейпе мелками бугорками.
А. Ясень ленсильванский Ьугахаац релл- зуЬалка тм. зиЬ<л<еаегг(ти(. Ь'. Дуб белый (Оке<сиз а(Ьа). В. Лшш американ- скан (Т(1ш атепсапп). Г. Клен нсенелнст- ный (Асег пеаипйо). Д. Ильм американ- ский (Б<йпиз итейсапи). Е. Конский каш- тан (Аезси(и< Ь<рросилапит). Ж. Орех серый (Хид(юц сшегеа). З Белая икиция (Г<ОЬоиа рлеийо-асас1а) «твердая» и «мягкая» не обязательно отражают ее плотно ть нли твердость.
Например, одна из самых легких и мягких древесин у бальзы заячьей (Осйгоп>а!адорие), тропического дяудольного. И напротна, у некоторых хяойных, например сосны Эллинга (Р(е>иэ ейоий), она тверже, чем у многих лиственных пород. Рнс. 23->9 Кора четыре> древесных пород. А. Рсонкая игелуиаги>ияся кора березы бумажно>> (Веги>а рарупУееай Штрихи но ее поверхности — чечевична.
Б, Похматая кора караи овальной (! исуа о>а>а). В. Чеигуг>на>пав кори платана эапидного (Р!тапи> осси!енса>З! Г улу. бокобороэдчатая кора дуба бархатного Яиеэс иэ ие>ггбп>0 древесина, или вторичная ксилема (см. табл. 23-1). Обычно различак>т твердую и мягкую древесину. Первую да>от днудольные, а вторую — хвойные. Даа типа древесины имеют существенные структурные различия, причем термины Структура атой древесины по срааненик> с имеющеися у больщинства даудольных относительно проста. Гланная ес особенность — отсутствие сосудов (гл. 20) и относительно небольшое количество осевой, или дреяесинной, паренхил>ы.
Преобладают длинные трахеиды с заостренными кою>ами. У некоторых родов, и частности у сосен, паренхимные клетки осеной системы связаны только со смоллнььии ходами— относительно крупными межклеточными пуюстранстаами, выстланными тонкостенными паренхимными клетками, которьге секретнруют и ннх смолу. У сосен они встречаются как и осевой системе, так и я лучах (рис. 23-20 и 23-21). Поранение, сжатие, повреждение морозом или ветром могут стимулировать образонание смоляных ходов и древесине хвойных, гго дало некоторым исследователям повод считать их ао всех случаях травматическими по происхождепикь Смола, по-видимому, защищает растения от поражения >рибамипаразитами и жуками-короедами.
Для трахеид хвойных характерны крупные округлые окаймленные поры, которых особенно много на концах клеток, в области смыкания с другими трахеидами (рис. 23-20— 23-22). Все пары пор (см. гл. 2, рис. 2-32) между ними имеют паорус, т. е. утолщение и центральной части поролей мембраны (см. рис. 23-25)„которое несколько п>ире отверстия, или апертурь>, окаймленной поры (рис. 23-22). Пороная мембрана гибкая, позтому иногда торус блокирует одну из апертур, задерживая таким образом прохождение через вару пор поды или газов (рис.
23-22). На рис. 23-20 показана трехмерная схема строения древесины сосны неймутоной (Р>пиэ э! о(>иэ), построенная по трем Смопнноя нон ыолнноя он Лхч можно видеть невооруженным глазом (см. рис. 23-13). У дуба красного (рис. 23-24, В) их ширина от 12 до 30 клеток, а высота — сотни клеток. Наряду с крупными здесь много однорядных лучей. В древесине этой породы лучи азставляют в среднем около 21% объема. В среднем в твердой древесине на их долю приходится около 17%, а у хвойных— около 8% объема.
Как и у хвойных, на поперечных срезах древесины двудольных видны радиальные ряды клеток осевой и радиальной систем, происходшцих из камбиальных инициалей (рис. 23-23 и 23-24). Однако в последнем случае онн не всегда такие правильные, как у хвойных, так как разрастание сосудов и удлинение волокон смещают многие клетки с исходных мест. Сдвнгание лучей члениками сосудов хорошо видно на поперечном срезе дуба красного Яиеесиз еиЬеа), показанном на рис. 23-23, А.
Рис. 23-20. Трехмерная схема пторичпой хеилемы сосны оеймутоооо (Ргпих ггеоЬшй Зи оенлючением порегмимпых клепюк, опрухшоиеш смоляные ходы, оееоол еиетеча целиком состоит ш трахеид. хгучц, проне годермоецох смоляные ходы, одпорлдные. Ранняя и поздняя древесина опиеипы по е. о7 срезам, изображенным на рис.
23-21. На срезе, проходящем перпендикулярно длинной оси корня или стебля (поперечном), трахеиды выглядят много- или прямоугольниками; можно также видеть вытянутые, пересекавзщнс древесину лучи (рис. 23-21, А). Продольные срезы могут быть радиальными и тангентальными. Первые проходят параллельно лучам, которые на пих выглядят как пластины нз клеток, расположенных под прямыми углами к вьпяпутым вертикально трахсидам осевой системы (рис, 23-21, Б и 23-22„Т). Тангентальные срезы перпендикулярны лучал» и показывают их ширину н высоту. У сосен лучи, за исключением содержащих смоляные ходы, однорядные, т. е. гпириной в одну клетку (рис.
23-21, В). Детали строения древесины веймутовой сосны показаны на рис. 23-22. Структура древесины двудольных гораздо разнообразнее, чем у хвойных, отчасти из-за большого числа клеточных типов в осевой системе, содержащей члсники сосудов (характерная особенность), трахеиды, несколько типов волокон и парснхимные клетки (рнс. 23-23 и 23-24; см. также рис.
20-10 и 23-26). Лучи здесь часто значительно крупнее. Если в древесине хвойных они преимущественно имеют одну клетку в ширину и большей частью 1 — 20 клеток в высоту, то у даудольных их ширина доходит до многих клеток, а высота до нескольких сотен. У некоторых пород, наприлгер дуба, крупные лучи В результате периодической активности камбия, которая в умеренных зонах представляет собой сезонное явление, образуются концентрические слон прироста во вторичных ксилеме и флоэме (в последнем случае нс всегда хорошо различимые). Если они соответствуют одному сезону, то называются годичными кольцимл. Рсзкис изменения в содержании доступной воды и в других факторах окружающей среды иногда способствуют образованию за год нескольких таких колец, называемых ложными годичными кольцами.
Таким образом, возраст любой части старо~о древесного ствола можно определять путем подсчета для нее годичных колец, но ложные кольна в ряде случаев искажают получаемые результаты. Ширина отдельных слоев прироста может сильно варьировать по годам в зависимости ат освещенности, температуры, осадков, доступной почвенной влаги, продолжительности вегетационного периода и других экологических факторов. Она достаточно хорошо коррелирует с количеством выпавших в соответствукяцем году осадков.
При благоприятных условиях, т. е. в периоды достаточных или обильных дождей, колы1а широкис, прн неблагоприятных — узкие. В семиарндных зонах, где дождей мало, дсрсвья — весьма чувствительные чдождсмсрын. Прекрасный пример такого рода — сосна остистая (Ргггох Ьпдаеяа) в западной части Большого Бассейна (рис. 23-27). Все голичные кольца у нес разные, и изучение нх позволяет заглянуть на тысячи лет назад.
Самолеу старому нз ныне живущих известных экземпляров этой сосны 4900 лет. Дендрохронологи (ученые, нсследующис прошлое по годн пгым кольцам), сопоставляя древесину живых и отмерших деревьев, реконструировалн непрерывные ряды колец продолжительностью более 8200 лет. Установлено, что ширина их у сосны остистой в высокогорьях (у границы древесной растительности) тесно связана с изменениями температуры, т. е. может использоваться для оценки климатических условий в прон~лом. Например, в горах Уайт-Маунзянс (Калифорния) в 3500 — И00 гг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
