Том 2 (1109824), страница 16
Текст из файла (страница 16)
В некоторых случаях опи представляют собой видоизмененные стебли. Например, у плн>ша (Нег)есо) усики образу>от на своей верхушке расширенные чашевидные присоски. У винограда ()ггзсг) (рис. 22-37) и девичьего винограда (Рапйепоспгие г)шпг)ие)ойл) это также модифицированные стебли, обвивакациеся вокруг опоры. У винограда на усиках иногда развиваются мелкие листья и цветки. Однако в большинстве случаев усики относятся к листовым модификациям. У бобовых, в частности ~ороха огородного (Рйит хайтон), они соответствуют терминальной части перисго-сложного листа (см.
рис. 22-15). Однако в этом семействе их образуют лишь немногие растения. У земляного ореха (Агас)г)з )гурояеа), например, известно другое интересное приспособление. После оплодотворения тычинки и венчик опадают, амеждоузлие между завязью и цаетоложем начинает удлиняться, по мере вытягивания изгибается вниз и погружает на несколько сантиметров в землк> развивающийся плод, где тот и созревает. Если завязь остается над поверхностью почвы, она завядает и спелых семян не образуется.
Ветви, принимающие форму листьев, называют кладофиллами, или кладодиями. Нитевидные листоподобпыс ветви спаржи (Ахрасадиз о))(с>па)Ь) — типичный их пример (рис. 22-38). Ее толстые и мясистые надземные побеги («стрелки») сьедобны. с!еп>уйки на них — настоящие листья. В ходе дальнейшего роста в пазухах этих крохотных невзрачных чешуек развиваются кладодии, функционирующие как фотосинтезирующие органы. У некоторых кактусов ветви напоминают листья (рис. 22-39). Иногда листья видонзменсны в сухие и твердые иглы, не способные к фотосинтезу.
Термины «игла» и «колючка» часто используются как взанмозамсняемыс, но по происхождении> вторые представлян>т собой модифицированные ветви, развивающиеся в пазухах листьев (рис. 22-40), Обычно синонимом этих терминов считают и «шип».
Однако он нс относится к модификациям стебля и листа, а представляет собой небольпюй более или менее вытянутый острый вырост коры и эпидсрмы (пример — шипы на стебле розы). Колючки, иглы и шипы — защитные структуры, препятсгву- Рис, 22-38. Нитевидные ветви обы гной с>сдобной спаржи (Агратбго о)>>с>поги) напоминают листья. Такие моди>)>ицироаанные опебли называют кладодинмн Рис.
22-39. Ветви белыглого кактуса ГР1рьубит напомш>агат лиопья„но на самом деле яаляются ьодифицироеанными стеблямм кладодил.«и А ЬХ Ркгд. Ъ Г'з!»»в!ге н рвгтнг»с гст гглщгьгггггтмгггвыз Рис 22-40. А Иглы этою кактуса (Регосапи! те!осасггроггпи) — модифицированные лигтьл. Б. Колючки — модифицированные ветви, образующиеся, как видно на этой фотографии боярышника (Гга!ае),ш зр.), в пазухик лис!пеев кяцие поеданию растений животными-фитофагами. Вьюокоспециализированные взаимоотношения деревьев и растительноядных известны у так называемых «рогатых» акаций, иглы' которых служат убежищем для муравьев, которые убивают других насекомых, пробующих питаться этими растениями (см.
с. 25б). Очень эффектны модифицированные или специализированные листья плотоядных растений„например саррацении, " Пгждллглемое здесь сгрогос различение терминов в зввислмости от происхождения структуры в советской литературе не принято, поэтому «иглы» акаций (видоизмененные прилистники) или кактусов нвзыллют также колючками, л ииогдв и !лилями В морфолгя.ни уточняют вкг> почки лис голого происхождения» и т.
л. — Иргш. Ред. росянки и веиериной мухоловки, служащие для ловли и пере- варивания насекомых. Образующиеся в результате пита- тельные вещества поглощаются растением (см. гл. 26). Стебли, как и корни, служат для запасания питательных веществ. По-видимому, самым распространенным типом специализированных запасающих стеблей является клубень, наприлгер у картофеля (Бо!пиит гибегозигп). У этого растения, если выращивать его из семян, они развиваются на концах спюлонов (тонких стеблей, растущих параллельно поверхности почвы).
Однако если для размножения использовать разрезанные клубни, то новые такие же структуры формируются на концах длинных тонких корневищ, т. е. подземных стеблей (рис. 22-41). За исключением проводящих тканей, почти вся масса клубня под перидермой (кожицей) представлена запасающей паренхимой.
Так называемые «глазки» картофеля — это углубления с группами почек, представлиющие собой пазухи чегпуевидных листьев. Луковица — это по существу крупная почка, в которой находится небольшой конический стебель с многочисленными прикрепленными к нему модифищированными листьями. Они чешуевидные, с уюлщснными основаниями, где откладываются питательные вещества. Придаточные корни отходят от основания стебля (вдонца»). Примеры растений с такими структурами лук (рис. 22-42, Б) и лилия.
Клубнелуковицы, хотя внешне и напоминают луковицу, состоят преимущественно из тканей стебли. Их листья обычно тонкие и гораздо мельче, чем у луковиц, поэтому запасные вегцества накапливаются здесь а мясистой стеблевой части. Клубнелуковицы образуют такие всем известные растения, как гладиолус(рис. 22-42, В), крокус, цикламен. Кольраби (Вгагзгса о(егасеа чаг. саи)осада) — пример съе- Рис. 22-4!.
Картофель гбо)апигп гиЬего- зит) с клубнями, прнкрепленньгли к кор- невищу, т. е подземному стеблю (см. рис. 20-22, В). Водозапасающие клетки листа Ререготга являются частью многослойной эпидермы (рис. 22-43). добного растения с мясистым запасающим стеблем.
Короткий и толстый, он поднимается над землей и несет несколько листьев с очень широкими основаниями (рис. 22-42, А). Обыкновенная, или кочанная, капуста (Вгагггса о)егасеа чаг. сарйага) находится с кольраби в близком родстве. Бе так называемый «кочан» состоит из короткого стебля с многочисленными толстыми, перекрывающими друг друга листьями. Кроме верхушечной почки, здесь можно найти несколько хорошо развитых пазушных почек. У некоторых растений толстыми и мясистыми становятся черешки листьев.
Хорошо известные примеры — сельдерей (Арлан ягаиео)енг) и ревень (Яйеигп гйаропггсигп). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Вегетативные алексы побегов большинства цветковых растений организованы по типу туники — корпуса, где туника включает один или более периферических слоев клеток, а корпус представлен массой ткани под ней. Хотя первичные ткани стебля проходят те же стадии развития, что и в корне, стебель нельзя аналогичным образом разбить на зоны деления, растяжения и дифференцировки (созревания).
Он растет в длину главным образом за счет удлинения междоузлий. Как и в корне, апикальная меристема побега дает начало протодерме, основной меристеме и прокамбию, развивающимся а первичные ткани. Существуют три типа распределения здесь основной и первичной проводящей тканей; Щ в виде более или менее непрерывного полого цилиндра, (2) в виде цилиндра из отдельных тяжей и (3) в виде системы тяжей, рассеянных по всей основной ткани. Независимо от типа строения флоэма обычно располагается снаружи от ксилемы. У большинства двудольных листья состоят из пластинки и черешка.
Иногда пластинки разделены на листочки. Устьица обычно более многочисленны на нижней стороне листа. Основная ткань, или мезофилл, листа является специализированной фотосиитезирующей и у мезофитов дифференцирована на палисадную и губчатую паренхиму. Она обильно пронизана межклетниками и жилками, т. е. проводящими пучками, состошцими из флоэмы и ксилемы и окруженными паренхиматозными обкладками.
Ксилема обычно расположена на верхней стороне жилки, а флозма на нижней. У большинства однодольных, включая злаки, лист состоит из пластинки и влагалища, охватывающего стебель. Суккулентами называют растения с сочными тканями, специализированными для запасания воды.
Большинство их„ например американские кактусы, внешне похожие на них африканские молочаи (Еирйогбиг) (см. Приложение 3 к этой главе), а также агавы (Аяаие), обычно произрастает в аридных регионах, где способность накапливать воду является жизненной необходимостью. Зеленые мясистые стебли кактусов служат одновременно фотосинтезирующими и запасающнми органами. Вода накапливается в крупных тонкостенных паренхимных клетках без хлоропластов. У агавы суккулентные части — листья. В них, как и в суккулентных стеблях, водозапасающая ткань представлена нефотосинтезирующими паренхимными клетками.
Другие примеры растений с суккулентными листьями — хрустальная травка (Мегетбгуапгйетит скулы))гпигп), очиток (Беггигп) и некоторые виды Ререготга. У хрустальной травки водозапасающую функцию выполняют крупные эпидермальные клетки с придатками (трихомами), называемые водяными пузырьками и удивительно похожие на хрустальные бусины чггкпгп стебля и прикргплвнныг к нему чггиуевидньгг листьев, год«ряс«щи« гавасныг питательныг вггцесгпва и составляющш съедобную часть лтагп 1 л.
2" ггвсггю т;рвнчт с ггрп«ивг п развиты. Рис. 22-«2. Приигрьг мадифицирпваннык лианьев и стеблей. А. Мясистый гапасающий стебель кольраби (В«алиса айва««а «а г. саийггара). Б. Лукпвшга лука репчатого (Адйит сера) состоит иг кпни- видоигмгнгннвго побега. В. клубя«луко- вица гладиолуса (гг!айюйи Хтпйг))вгиг) представляет собой мясистый стебель с мелкими пленчатьиги листьнигг Многослойная эпзшерма 20 мкм 2Соз+ЗО 2СпО+25О . за Резь У.
О«роение презента«зеле иоьрьетеееньниыз Мезофилл Проводящий Устьице пузо к Рис. 22-43. Лоперечный срез лиепюеой пяистинки Ререготю. Очень тоясоюя многослойная зпидерма на зерзней сто- роне лиегпа, предположительно, явля- ется аодозапасаюизей тканью Листья С - и Сз-злаков имеют существснныс анатомические различия.