Том 2 (1109824), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Если сравнить рис. 22-9, А н 22-9, В, то заметно появление более молодых ситовидных элементов ближе к центру стебля„тогда как ксилема дифференцируется в противоположном направлении. Первые элементы первичных ксилемы и флоэмы (протоксилема и протофлоэма соответственно) растягиваются в процессе удлинения междоузлия и часто разрушангтся. Как и у липы, стебли бузины одревесневают.
В первом случае почти весь камбий происходит из прокамбиальных клеток между первичными ксилемой и флоэмой, а межпучковые зоны очень узкие. У бузины они относительно широкие, вследствие чего существенная часть камбия развивается из межпучковой паренхимы. Стебли многих двудольных с небольшим вторичным ростом или вообще без него являются травянистыми, или неодревесневшими (см. гл. 23). Примерами здесь могут служить стебли люцерны ~Мег)гсабо) и лютика (Вапипси)гп). Люцерна — травянистое двудольное с некоторым вторичным россом (см.
рис. 22-7). Структура и развитие первичных тканей стебля у этого растения во многом сходны с известными для бузины и других древесных представителей его класса. Проводящие пучки разделены широкими межпучковыми зонами и окружают мощную сердцевину. Камбий по Первичная гй Сер Пер кора 200 мкм Л 200 мкм Флоэма Колленхима Паренхима 50 мкм Ксилема квмбий камбий 100 мкм Первичная Первичная Слиэевой флоэма ксилема ход Рис 22-б.
Л. 77оперечггый срез опебля липы 7Й!га атегмапа) на спшдии первич- ною роста. !7роводящие ткани обра- зукгп непрерывггый полый цилиндр, делящий основную ткань на внутрен- нкчо сердцевину и наружную пероичную лору. Б. Фрагмент том же самого сгпебля нри больюем увеличении Рис 22-7. Л Поперечный срез стеблл люцерны (дуей1саео загп ай двудольного расгпения с ра,гделенны.чи проводягциии пучкачи. Б. Фрагмент гпого же самого стебля при большем увеличении 250 мкм Узыг Междоузлие Узел Придаточные корни 48 Рйзл. Ъ. С'грггеггй6 йрйзйисйе ггзй ггьйрглгОгеыеггиык Рис. 22-8. Ггпебель кукурузьг (Хеа тауз).
Л. Поперечный срез междоузлия; видны многочисленньк проводящие пучки„ры'- сеяняые среди основной ткани. Б. 11опереч ный срез узла молодо~о стебля кукурузьи видны горизонтальньи прокомбиальные тлжи, связанные с вертикальными пучками. В. Рисщепленный продольно зрелый стебелек основная поить удалена, чтобы показать проводящую систему происхождению отчасти прокамбиальный, отчасти межпучковый, но вторичные проводящие ткани формируются главным образом внутри пучков. Межпучковый камбий откладывает преимущественно склсренхимныс клетки в сторону ксилсмы.
В травянистом стебле лютика проводящие пучки сходны с известными у многих однодольных. После дифференцировки первичных проводящих тканей в них не остается прокамбия. вследствие чего никогда не образуется камбий и способность к дальнейшему рскту утрачивается. Такис пучки (рис. 22-!0) называют «закрытыми» в отличие от «открытыхгь в которых закладывается камбий. У большинства двудольных проводящие пучки второго типа и образуют хотя бы немного вторичных проводящих тканей. В ~равянистом стебле кукурузы (Уса глауз) и многих других однодольных закрытыс проводящие пучки образуют систему рассеянных по всей основной ткани тяжей (см.
рис. 22-8). На рис. 22-11 показаны три ссадин развития такого пучка. Как и в стебле двудольных, флоэма развивается из наружных клеток прокамбиального тяжа, а ксилсма — из внутренних клеток, причем дифференцировка флоэмы и ксилсмы идет в противополоасных направлениях. На поперечных срезах видно, что первая дифференцируется центростремительно, а вторая — центробежно. Первые элементы флоэмы и ксилемы (протофлоэма и протоксилсма) растягиваются и разрушаются в процессе удлинения междоузлий, в результате чего на ксилемной стороне пучка образуется крупная воздухоносная полость (рис.
22-11, В). Зрелый проводящий пучок, включающий два широких членика сосуда (сосуды метаксилемы) и флоэму (мстафлоэму) из члеников ситовидной трубки и клеток-сцутников, заключен в обкладку из склсренхимных клеток. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ПРОВОДЯЩИМИ ТКАНЯМИ СТЕБЛЯ И ЛИСТА Расположение проводящих пучков в стебле указывает на тесную связь в строении и развитии между ним и его боковыми Колленхима Сердцевинный луч 50 мкм Осноинан меристема Прокамбнальный ТНЖ Эггндсрма Рис. 22-9. Поперечные срезы стебля бузины (5атбисгд сапог(епз(з( на стадии перли «юго рпста Л. Окнш молодой опебель с протодермой, основгшй мери- опемой и разделенньгми прокаибиаль- ными тяжами. Тяге слева содержит по одному зрелому ситовидному (верхняя стрелка) и тралеальному (нижняя стрелка) элементу.
Б. Более развиппле первичные ткани. В. Сгпебель перед завершением первичного раппа. Пучко- вый и мекпучковый камбии еще не сфор- мировались. Дальнейшие спшдии роста спжбля бузины представлеггы па рис. 23 3, 23-9 и 23-П Первичнан Ситовилные Бб „ц„„ ксилема элементы Б Метаксилема Протоксилема Сердцевина В Протофлоэма Первичная флоэма 20 мкм Протокснлвма А Первичная ксилвма Я~ Гыа. Ъ*. С сроевш н оьсввсле чси чоьвыстхпыаых Пучковов влагалище (обкладка проводящего пучка) Рис.
22-10. Поперечный срез проводя- щего пучка лютика (Аалшссийи), травя- нистого даудольного. Проводящие пучки этого растения, сокрытые, т. е. все прокамбиальныс клетки в них диф- ференцированы и вепоричны.х тканей не развиваелкя. Первичные флоэма и кси- лема окружены пучковым влагалиизем из сполстостеннмх склеренхииных Кле- ток Сраанссте мпопс пучок со зрелым проводящии лучком кукурузы, приведен. ным на рис.
22-11, В придатками, т. е. листьями. Общий термин «побегь служит не только удобным обозначением для комплекса надземных вегетативных органов, но и отражает эту взаимосвязь. Прокамбиальные тяжи стебля начинаются сразу же за апнкальной меристемой под развивакяцимися листовыми примордиями, а иногда и под местом их будущего заложения еще до начала этого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются по направлению к кончику листа. Таким образом, уже с самого начала прокамбиальная система последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля. В каждом узле один или более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору в лист (или листья) данного узла (рис.
22-12 и 22-13). В стебле пучок,направляющийся ог продольного стеблевого пучка к основанию Рис. 22-11. Три стадии дифференци- ровки проводящих пучков «укуруэы на поперечных срезах спмбля. А. Зрелые элементы лротофлоэмы и (два) лро- токсилемы. Б. Сипювидные элементы проссюфлоэмы разрушены; эначитель- листа, где он связывается с проводящей системой последнего, называется листовьсм следом, а широкий промежуток, т. е. участок основной ткани, находящийся в центральном цилиндре над местом отхождения листового следа, называется листовым прорьсвом. В один лист может входить из стебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они прн этом пересекают, различно, т. е. длина листовых следов неодинакова.
Если проследить ход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан с несколькими листовыми следами, образуя так называемый симподий. В одних стеблях некоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из ннх представляет собой независимый щюводящнй комплекс. В любом случае структура проводящей системы стебля отражает расположение на нем листьев. Метаксил емкмй Протофлоэма сосуд Ситовндный элемент Клетка.
спутник Метафлоэма Протоксилема лб мкм Метаксил емиый сосуд Б Обкладка проводящего пучка В 60 мкм толстостенных склеренхимных кле- ток. Метафлоэма озопоит целиком из члеников сизповидньи трубок и клеток- спутников. Часть проводящего пучка, занятая ранее протоке земньыш эле- Яиегсгп) листорапюложение спиральное, у клена (Асег)— супротивное, у Регопгсажгит рггеийсилг — мутовчатое (рис. 22-14). Листья двудольных бывают простыми или сложными.
В первом случае их пластинка не разделена иа части, хотя может быть глубоколопастной (рис. 2с2-14), а во втором представлена отдельными листочками, казкдый из которых обычно снабжен собственным мелким черешком (черешочком). Можно выделить перисто- и пальчато-слолсные листья (рис. 22-17).
У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны оси — рахиса, представляющего собой разросшийся черешок. У пальчато.слозкного листа они отходят от верхушки черешка и рахис отсутствует. Посколысу листочки внешне напоминают простые листья, иногда эти структуры трудно различить. Удобно МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пласпшнки, и стеблевидного черешки (рис.
22-14). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые лрилистниками (рис. 22-15). Многие листья лишены черешков; их называют сидячими (рис. 22-16). У большинства однодольных и некоторых двудольных их основание расширено в охватывающее стебель влагалище(рис. 22-16, Б). У ряда злаков оно покрывает все междоузлие. Расположение листьев на стебле может быть спиральным (очередным), супротивным (попарным) или мутовчатым (по три или больше лисп,ев в узде).
Например, у шелковицы (Магие арба) и дуба Гл. Вгм Пззаегч нерва тое сггннззве в развитее ная часть метафлоэмы созрела. В протоксилеме три зрелых злемеюна, а два членика сосудов метазссилеиы почти закончили распгажение. В. Зрелый проводящий пучок окружен влагалищем иг менгпами, теперь превратилась в круп- ную воэдуконосную полсюпь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
