Том 2 (1109824), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Можно видеть но ее границе угполщения тзболо- чек раэрушенны.х пропюксилемныл эле- ментов Первичная кора централь нлннлр Прорыв ветвления Листова прорыв Череыо теблево учок л —— г —— След нетвлення Листов ед Лнс>оной прорыв Листовой след Б оной След ветвления Проводящий пучок в основании листа прорыв ения СТРУКТУРА ЛИСТА рыв влення ка роводящнй ок стебля бг Разя. Ъ'. стряпня< и рата>лиг >ела аоарь>то<сияния>г Рис.
22-)2. Схемы строение переичной проводящей системы спкбля мари сизой (Сьепороазит б)аи<'ит), обособле>иияе пучки которой образуют цилиндр из езаимосеязинных тяжей еокруг сердце- еюи >. А. >Рехмернил с.гема расположе- ния пучков е стебле. Б. Проводящая сис>лема ра>еернути е плоскости Можно ниде>пь листовые следы, отхо- дящие наружу от проеодящею цилинд- ра, и их сеа>ь с проеодищими пучками стебля. Узтого види е каждыи лист входят три лиглюеьм следа использовать два критерия: (!) в пазухе просто>О и слож>юго листа находится почка, а в пазухе листочка ее нет; (2) листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса — в ОднОЙ.
Различия в структуре листьев покрытосеменных в значительной степени снязаны с условиями существования растений; особенно важный фактор, влияющий на их форму и строение, — доступность воды. По потребностям в ней и соответствующим адиггациям виды обычно делят иа мезофиты (нуждающиеся в высокой влажности почвы и отгюсительно влажной атмосфере), гидрофиты (произрастающие в пеоеувлажненных местсюбитаниях, часто полностью или частично погруженные и воду) и ксерофиты (приспособленные к аридным условиям).
Эти экологические типы не имеют Отчетливых границ, и часто листья имеют смешанные признаки. Независимо от формы листья покрытосемениых янляются специализированными органами фотосинтеза и, как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей. Основная масса зпидермальных клеток листа, как и у стебля, расположена плотно и покрыта кутикулой, снижающей потери воды (см. гл. 3 и с. 25). Устьица могут встречаться на обеих его сторонах„>ю обычно более многочисленны на нижней поверхности (рис. 22-18).
У плавающих на поверхности воды листьев гидрофитов они могут встречаться только на верхней эпидерме (рис. 22-19), а на по>руженных листьях обычно совсем отсутствуют. На листьях ксерофитов, как Рис. 22-)3. Схемы продолыюго (А) и поперечим.х (Б) срезов побеги табика (д>)сх>>юла Юьисит), локазыеиющие езаимоопииниенин лроеоднщих систем липли и стебля. «Непрерывный» цент- ральный цилиндр здесь с<>спюит из неодинакоеь>х по >иирине участков. В каждом узле н лис>п опыодит единстеен- ный листовой след и присуп>с>ле>ют пыкже следы еетеленин, часто тесно связанные с лислюеыми.
У табика от проеодящей сиопемы стебля к почке напраеллютсл деа следа ветвления, а прорыв ветвления не отделен о>п листовог- оого правило, больше усгьиц, чем у других растений. Предполагают, что зто обеспечивает более интенсивный газообмеи в относительно редкие периоды благоприятного водосиабже- Рис. 22Н4. Неси лип»ьев. А.
Ше а1да). б. Ь'стоги' Клен сатарный серебрисг»ый (А красный 10иеес сниралыюе, или ломтике у иа:лк ~атонкаятт. У а у дуба спирал только отдель деревьев ння. У многих ксерофитов устьица погружены в углубления на нижней поаерхности листа (рис. 22-20), которые могут быть выстланы многочисленными зпидермальными волосками. Две зтн особенности, по-видимому, способствуют уменьшению потерь воды. Эпидермальные волоски, или трихомы, могут встречаться на любой поверхности листа или на обеих сразу. Их густой покров также снижает отдачу влаги. У листьев двудольных устьица часто рассеяны по поверхности беспорядочно (рис.
лл-21). Их развитие смешанное, т. е. формирующиеся и уже полностью дифференцированные устьица встречаются рядом на одном и том же развиаакянемся листе. У однодольных устьица расположены рядами, параллельными оси листа (рис. 22-22)„и развиваются от его верхушки к основанию.
Именно аезофилл — основная ткань листа с крупными межклетннками и многочисленными хлоропластами — наиболее приспособлен для фотосинтеза. Межклеточные пространства связаны с атмосферным воздухом через устьица, обеспе- чивающие быстрый газгюбмен, необходимый для эффективного протекания етого процесса. У мезофитов мезофилл дифференцирован на налисадную и губчатую паренгиму. В первой клетки имеизт сголбчатую форму с длинными осями, ориентированными под прямыми углами к зпндерме. В губ. чатой паренхиме форма клеток неправильная (см. рис.
22-18, Б, е'). Хотя палисадная ткань кажется более плотной, чем губчатая, ббльшая часть вертикальной поверхности ее клеток граничит с межклетннкамн, и в некоторых листьях общая площадь зтих клеток может быть в два — четыре раза больше, чем в губчатой паренхнме. Хлоропласты также более многочисленны в палисадных клетках, в связи с чем здесь, по-видимому, сосредоточена основная фотосинтетическая активность. Обычно палисадная паренхима располагается на верхней стороне листа, а губчатая — на нижней (см. рис. 22-18).
У ксерофитов первая часто находится с обеих сторон листа, а у некоторых растений, например кукурузы (см. рнс. 7-19) и других злаков (см. рис. 22-25 — 22-27), клетки мезофнлла более нли менее одинаковые по форме и различия между двумя типами паренхимы отсутствуют. Рис. 22-15. Леристо-ело>иный лист горога (Рйит игг>еит). Обратите вни- мание на прилистнию> у его основания (у этого рода они часто крупнее, чем листочки) и тонкие усики ни конце Мезофилл листа густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, непосредственно связанными с проводящей системой стебля.
У большинства двудольных они образуют разветвленную систему, в которой от более крупных жилок ответвляются все более мелкие. Такое жилкование называют сетчатым (рис. 22-23). Часто самая крупная (средняя) жилка тянется вдоль оси листа и вместе с прилегающей основной тканью выступает над его нижней поверхностью в виде гребни (рис. 22-18, А). В отличие от этого у большинства однодольных множество жилок примерно равно~о размера проходит вдоль листа параллельно друг другу. Такое жилкование называется параллельным (рис. 2-16, Б).
При этом продольные жилки связаны между собой более мелкимн, образуя сложную сеть (рис. 22-24). Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхохсденне (средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных способны к вторичному росту). Окончания жилок у двудольных часто содержат только трахеальные элементы, хотя до их концов могут доходить как ксилемные, так и флоэл>ные элементы. Обычно ксилема находится на верхней стороне листа, флоэма — на нижней (рис. 22-18, А, Б). Проводящие пучки, более или менее полностью погруженные в мезофилл, называют мелкими жияками, а сопровождающиеся выступами на ни:кней стороне листа — крупными жилками.
Главную роль в отводе ассимнлятов из клеток меюфилла играют первые. О увеличением размеров жилок их связь с мезофиллом ослабевает, и они все больше окружаются нефотосинтезируюшими тканями гребней. Следовательно, функция сбора ассимилятов постепенно вытесняется главным образом транспортной. Проводящие ткани жи>юк редко граничат с межклетниками мезофилла. Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, в то время как мелкие— Рис. 22-16.
Сидячие (бесчереи>ковь>е) листья часто встречаются у двудоль- ньм, наприиеру Мопсипйш из семейство крестоцвепшыс >'А), но особен>ш харик- терны для заикав и другах однодоль- ных. б. У >сукурузы (од>шдольного рас. >пения) основание лисою образует вокруг стебля влшилише, из котороп> выыпупает лзычок — небольшой вырост листовой ткшш ЛИСТЬЯ ЗЛАКОВ )я. 22.
Г)ююбегю верни*вин т)нкчюяе и рнзвнюне Рис. 22-12 Г(екоторые примеры сложных листьев. А. Г(альчатс сложный у конского кыштана юшвин (Аеюси(ш рани). Оспшыьные листья — перистоюлююжные. Б. Карин овильная (Сапа оыа юи). Б. Ясень пенсильванский (Гюаопш ретиу1»апюси чы. лид(юяеееюгйюш). Г.
Белан икаиия (Додина рюеию(оипюсюи). Д Гледи чин юпрекколтчковая (С1еадоюа юп сап(дол). Уэюпого вида каждьш" листочек ~одригделен на более мелкие лиспнючл п одним и более слоями компактно расположенных клеток, образующих обкладку проводящего пучка (пучковое влага- нище) (см. рис. 22-18 — 22-20) и часто напоминающих клетки мезофилла, в которые погружены эти ясилкн. Обкладка сопровождает пучок до самого окончания, так что проводящие ткани нигде не контактируют с межклетниками и все вещества, поступающие в проводящие ткани или выходящие из них, неизбежно проходят через ее клетки (см.
рис. 22-18, Г). Таким образом, обкладка функционирует аналогично эндодерме корня. У многих листьев обкладки проводящих пучков связаны с верхней и (или) нижней эпидермой клетками, напоминающими клетки самой обкладки (рис. 22-20). Такие ответвления от нее называют продолженикии обкладки проводящего пучка. Они механически укреюияют лист, а, кроме того, у двудольных, по-видимому, подводят к эпидерме воду. Сама эпидерма в значительной мере обеспечивает прочность листа благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы.
Крупные жилки у двудольных часто окружены колленхимными или склеренхимными клетками, также выполняющими опорную функцию. У однодольных жилки могут бысть окаймлены волокнами. Клетки колленхимы и волокна иногда располагаюотся также по краю листа двудольных и однодольных соответственно. После открытия у сахарного тростника С,-фотосинтеза (рис. 7-18) множество работ было посвящено сравнительной анатомии листьев злаков и связи ее с различными типами этого процесса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
