Том 2 (1109824), страница 15
Текст из файла (страница 15)
22-2й Схемы продольных и полере- чньп срезов, иллюстрирующих раюше стадии развития листа табака !Мсо- иапа юдасит). А. Молодой кааишидный лиоповой примордий без лласглинки. Б. На про тиеолологкных его сторонах началась активность маргинальной меристемьь ведущая к формированию пластинки. Присутствие такой мери- пазухах двух.
молодых листьев, мох«но видеть зичшпки почек. Б. Деа прямоопоячих клиновидных лиспювых пгэимордия, рагвивигиеся из лис товых буюрков. Заиетны входящие в них прокамбиальные тяжи. Почв игые прииордии (ниже) более развиты„чем на рис. А. По мере роста листовых нримордиев — С Выступ Главная боковая лсвлке стемы в лисгпе табаки еще недавно ставилось под сомнение. Как и апикальный рост листового примордия, ее дешпельность можегп продолжаться сравнипжльно недолго.
В. По мере росям пластинки сгпаноенпкя заметными главные боковые жилки !узкие светлые участки), отходящие от средней гкилки. Г. Примордий спшл вьиие. С дальнейшим В 180 мкм !В) в них продолхсакип р«эеиваться прокимбиальные гпяжи, от«едящие от проводящих пучков стебля. Грихомы, или эпидермальные волоски, образуются из некшпорых протодермалыгых клегпок очень рано, задолго до окончания дифференцировки иротодермы в эпидерму ростом ллаопинки вдоль крупных жилгж появлшотся выросты паренхим- ной гиками !гребни).
Мелкие хсилки нлч и- кают рагвиеатьсп у верхушки лисою. Самые нижние рисунки справа изобра- жают поперечные срезьг «крылатого« черешни. Сравните эти стмы со сре- зами на рис. 22-30 Отделительный слой Защитный слой Стебель ниже верхушки побега 0,5 мм 0,5 мм Выступ со средней Средняя жилка Гребень жилкой Почка Боковая жилка 200 мкм Рис. 22-30.
Поперечный срез под апи- кольной меристемой развивающихся листьев табака, сгруппированных вокруг верхушки побега. Чем молозке листья, тем близке они к оси. Примор- дий сначала не дифференцировал на среднюю жилку и пластинку. Можно видеть некопюрые ранние стадии их развития (сравните эти грезы со схе- мами на рис. 22-29) Вокруг развива- ющихся листьев видны фрагменты мно- гочисленю зх тризомов Риг. 22-31. Вид ранних стадий развития ласти на алексе побега сельдерея (Ар(нт Егачео(епз) в сканирующем электронзюм микроскопе. А.
Чем ближе развива- ющийся лист к центру алекса, язем он моложе. Б. Два листа (справа и слева) более развиты, чем любой из представ- ленных на рис. А Рис. 22-32. Отделительная эона у листа клена (Асег). Продольный срез через основание череивга проеодяиягя сисгпема представлена в »ем едииствеииым цилиндром лроводя- игей тка»и. В гипокотиль-кор»евой оси Следы первых листьев ялоли — — Š— — д — — à — и реыв ногая Флозма Протоков лемный полюс Как говорилось в гл.
19, побег и корень закладываются в эмбриогенезе как единая непрерывная структура, Следовательно, переориентация проводящих тканей происходит еще в оси молодого растения. Она начинается при закладке в зародыше прокамбия и завершается вместе с дифференцировкой различно расположенных его тканей в проростке. Непрерывная связь между проводящими системами побега и корня поддерживается на протяжении всей жизни растения.
Структура зоны перехода может быть очень сложной и у разных видов сильно различается. У большинства голосеменных и двудолыгых перестройка проводящей системы наблюдается между корнем и семядолямн. На рис. 22-33 изображена зона перехода, типичная для двудольных. Можно видеть диархную (с двумя протоксилемными полюсами) структуру корня, разветвление и переориентацию первичных ксилемы и флоэмы, приводящие в верхней части оси к образованию сердцевины, а также следы первых листьев эпикотиля.
ОПАДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ У многих видов нормальному отделению листа от стебля, т. е. процессу опадения„предшествуют структурные и химические изменения вблизи основания черешка (см. с. 102), приводящие к образованию отделительпой зоны (рис. 22- 32). У древесных двудольных здесь можно различить два слоя; отделительный и эагцитный Первый состоит из относительно коротких клеток со слабо развитыми утолщениями клеточных оболочек, что делает его непрочным.
Второй формируется за счет отложения суберина в клеточных оболочках и межклетннках под отделительным слоем. После опадения листа защитный слой заметен на стебле в виде лиспювого рубца (см. рис. 23-1В). Связанные с опадением гормональные факторы обсуждаются в гл. 24. ПЕРЕХОД МЕЖДУ ПРОВОДЯЩИМИ СИСТЕМАМИ КОРНЯ И ПОБЕГА Как указывалось в предыдущей главе, различия между органами растений заключаются прежде всего в относительном расположении проводящих и основной тканей. Например, в корнях двудольных проводягцие ткани образуют, как правило, сплошной цилиндр, окруженный первичной корой. Кроме того, тяжи первичной флоэмы чередуются с радиальными лучами первичной кснлемы.
В стебле же проводящие ткани образуют цилиндр из отдельных пучков, расположенньж вокруг сердцевины, с флоэмой на наружной их стороне н ксилемой на внутренней. Понятно, что где-то в первичном теле растения один тип структуры должен смениться другим. Это происходит постепенно в особой так называемой зоне перехода. РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА Мсрнстематнческая активность апекса вегетатинного побега завершается развитием цветка или соцветия.
В процессе перехода к цветению в этом апексе происходят последовательные физиологические и структурные изменения, превращающие его в репродуктивный алекс. Следовательно, цветение можно рассматривать как стадию развития этой зоны побега и растения в целом. Поскольку репродуктивный апекс отличается детерминированным ростом, цветение однолетников означает приближение конца их жизненного цикла. У многолетников оно может происходить неогэгократно. Известно, что в индукции цветения участвуют Рис. 22-33. Зона яерекода, связывающая корень и се»»доли, у проростков деу- доль»ыл с диарл»ым корнем.Первичная эта Сштема раэеетвляется, »аправл»- ясь в семядоли, а ксилема и флоэма е пределак эпюй оси переориектируются ьй Рягд.
Ъ'. г'ггкнии* и расеи гт ге.ы ггььрыгогсжсггг~ьг» л в 50 мкм 50 мкм 50 мкм Ри«. 22-»4 Микрофотографии в скини- рующем электронном микроскопе неко- торьж стидий развития обоелолого цветка Иергил(а ридезсепь (бгбовсе) с радгиьгьггой симметрией и круговым рас- положением частей. Веркушки противо. лежащие брактей на рис Б — И удалены. На рис.
Б — И удалено также больиииг- ство чашгяистиков и лепестков. А. Алекс цветка (а) в лазу»е браклжи (б) Б. Пять примордиев чашелистиков (ч) вокруг ипекса цветка. В. Пялгь лрииор- г)иев лепестков (л) вокруг алекси цветка чередуются с гаигелистиками (ч). Раз- вивансь, чашелистики образ) ют тр) бку чашечки. 1' Пять глычиночны» лрьмор диев (стрелки) вокруг алекса цветка чередуюгпся с лепестка.ни (л). Д Вокруг алекса цветка, *нредуягь с членами пер- виго (внешнего) кру~а тычинок (т,), заложился второй (внутренний) и» круг (т ) (стрелка).
В центре цветочного алекса обособила ь корнель (к). Теперь все части цветка на шцо Рй На корпели образуется продольная борозда, коггю- ран разовьется в гнездо завязи. Тычинки наружного круга (т,) ьачиниют диффе- ренцироватыя на пыльники и гпычиноч- ные нигпи. Ж, Корнель начинает диффе- ренцироваться на столбик и завпзь (з).
3. ()вегпок на более поздней стадии с двумя кругами гпычинок. И. 1(велюк на еще более поздней сгладии; несколько тычинок удалено, чтобы показать кар- пель, дифференцированную на завязь (з), столбик и рыльце (стрелки) д ) — )) 50 мкм 50 мкм з 250 мкм ) — -~ 250 мкм 50 мкм 100 мкм Венчик Венчик Б 3г г ьрггчгг~ч .т:гьгнь г гя тчгч Рис. 22-36 Стадии разыапия цвегпка мелколтестннка на продольныг грезит. А.
Пвегпкояый ггримордий с развиваягщимся венчиком. Б. Закаадка прирос- саги к венчику ты тнок В Цветок с развиваюсцгсчся венчиком, ты'гинкачи и карпелнми (продолжение рис. 22-36 см. с. 66~ Рис. 22-35. Црог)ольный срез молодой корзинки мелколепестнила Рйпбсеогг) из слоге ноцветньм, Соцветие содержит многочисленные цветковые причордии. Более развитые из низ нагадят ел ближе кперггферии соцветия, более молодыев в цеюпре ГВгоггопистики Венчик Тычинки Ьа Рюд.
Ъ. Сз рзитим и рззвизме тела воирьггоггмеивыз' 100 мкм 100 мкм Тычинка Венчик Столбик 200 мкм Пыльцевые зерна Венчик Столбик Семяпочкв Завязь Свмяпочка Пвппус г( (хохолок) Завязь Семяпочка затем вьгтягиваютсл в сплошной стол бик с двулопастным рыльцем. Чашечка, или паппус, закладываезпгя примерно в то же время, что и пыльники, но разви- жс, как у листьев. Обычно первыми заклалывакзтся чашслистики, затем лепестки, тычинки и наконсц плодолистики (рис. 22-34).
Этот типичный порядок появления частей ззвстка может быть в некоторых случаях изменен, но взаиморасположение их в пространстве всегда одинаково (рис. 22-35 и 22-3б). Они могут оставаться раздельными в тсчснис всего развития или объединяться внутри отдельных кругов (срастанис) и между кругами (прирастание) Типичная структура цветка и нскоторыс сс варианты обсузкдались в гл.
1Я. факторы окружающей среды, включая алину свстового дня и температуру (см. гл. 25). Псрсходу от вегетативного к цвстковому алексу часто предшествуют удлинение мсждоузлий и раннее развитие под ним латсральных почек. Сам апскс заметно увеличивает митотичсскую активность, что сопровожпастся измснспиями н сто размерах и структуре: сначаяа относительно мелкий и организованный по типу туники †корпу, он становится расширенным и куполообразным. Закладка и ранние стадии развития чашслистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков протекают почти так Рис. 22-36.
Г, Д. Цветки с развива- ющимися гемязачатка.ми и спюлбиками з2ве корпели образуют свод над поло- стью, заключающей семнэачаток, а влетел медленно. В. Цвепзки гючти пол- ногг»ью развиты. В пмльникал мозспо различить пыльцевые зерна. Цвепюк мелколепестника имеет нижнюю зангези Рис. 22-37. Усики аинограда — аидоигме- ненньге побеги МОДИФИКАЦИИ ЛИСТА И СТЕБЛЯ Стебли и листья могут видоизменяться и выполнять нетипичные для себя функции. Одна из наиболее распространенных модификаций — образование усиков, служащих для закрепления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
