Том 2 (1109824), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Таким образом, простое присугствис или отсутствие вокруг воды во время сто развития приводит к соотвстствукяцей адаптации к над- или подводным условиям. ПРИЛОЖЕНИЕ 3 КОНВЕРГЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ Сходные факторы отбора, действуя>щис на растения в близких условиях, но в разных частях света, часто способству>от юму, что совсем нсродственные виды приобретают сходный облик.
Процссс, приводящий к этому, называют конвергентной эволюцнсй. Рассмотрим некоторые адаптивные признаки пустынных растений: мясистые колоннообразныс стебли (обеспечивающие запасание воды), защитные иглы и редуцированные листья. В трех весьма далеких друг от дру> ь семействах цветковых — молочайных (ЕпрйогЬ!асеас), кактусовых (Сасза- А $7ь 27. бьагг: ягжшчма ггвжвя: ч па 1авты севе) и ластовнсвьж (Азс!ср1аг(ассас) — известны представитсли со всеми этими признаками. Кактусоподобныс молочайные и ластовневые, показанные на рисунках, произошли от облисгвснных растений, совершенно непохожих друг на друга. Естсствснный ареал кактусов (за единсгвснным исключснием) охватываст лишь Новый Свст.
Сравнительно мясистые представители двух другах названных семейств встречаются главным образом в пустганных областях Азии и осо- бенно Африки, гдс занимают такую же экологическую нишу, что и кактусы в Америке. Хотя растения, показанныс здесь (А — ЕирпогЬга из молочайных; Б — кактус Есйшосегевз;  — Ноойи, суккулент из ластовнсвых), имеют фотосинтез типа САМ, всс они родственны С-растсниям и происходят от них. Отсюда можно сдслать вывод, что физиологические адаптации, связанные с САМ-фотосинтезом, также возникли в результате конвсргснтной эволюции (см.
гл. 7). Рис. 23-Д Одиноко растущее дерево кирии овальной (Сагуи о»ага) зимой, Рас- тения могут достигать таких крупных размеров благодирн способности корнси и сгпеблей разрастатьсн в попсрсчникс, т. с. их вторичному росту. Ббльигая часть образующихся при этом тканей «рсдставлена вторичной ксилемой, или дрсвесиной, нс только проводящей воду и минеральные вещества, но и прида- ющсй болыиую прочнсгсть корням и стеблям У многих растений (например, у большинства однодольных и некоторых трааянистых даудольных, а частности, у лютика) с завершением дифференцировки псраичных тканей рост данной части тела прекращается. Другой крайний случай предстаилягот собой голосеменные и дрсяесные даудольные, корни и стебли которых продолжают увеличиваться а диаметре даже и участках, зааершиаших удлинение (рис.
23-1). Это нарастание а толщину, или и обхаат, называемое вторичным ростом, — результат деятельности двух латеральных мери- стем — — каибия и робкового камбия. У трав, т. е. травянистых растений, аторичный рост побегав слабый или аообщс отсутствует. В умеренных зонах такой побег или асс растение и зависимости от вида жиаст а течение только одного сезона. Дрсаесные растения, т. с. дерсаья и кустарники, -- многолетние. В начале каждого вегетационного периода аозобноиляется их первичный рост, а к более старым частям тела латеральные меристемы, аосстанавлиаая сленг активность, добавляют новые ткани. Хотя у большинства однодольных вторичный рост отсутствует, нскоторыс из них (например„пальмы) образукхт толстые стебли за счет одного первичного роста (см. с.
45). Растения часто подразделяют и соответствии с сезонными циклами роста на одно-, лау- и многолетники. У однолетников, к которым относятся многие сорняки, дикорастущие и садовые «цветы» и овощи, асс развитие от семени через вегетативную фазу до цветения и нового образования семян завершается и течение одного вегетационного периода продолжительностью иногда всего несколько недель.
Между этими периодами растение предстааяено покоящимся семенем. Двулвтники развиваются от прорастания семени до формироаания новых семян и течение двух негстационных периодоа. Первый из них завершается образованием корня, короткого стебля и розетки листьев у поверхности почвы.
В течение второго растение цветет„ плодоносит, дает семена и. закончив жизненный цикл, отмирает. В умеренных зонах однолетники и диулстники редко одреаеснеаают, хотя у их стеблей и корней может наблюдаться ограниченный вторичный рост. Многолетники — зто растения с ясгсгатиаными частями, живущими и нарастакзщими и течение многих лег. Трааяни- Гп. 23, Вторичный рост Лучевые инициалн еретено- илные ницнали КАМБИЙ 100 мкм Лучевые ннициьли еретеноилньсе инициали 100 мкм стыс многолетники переживают нсблагоприятные псриоды в видо покоящихся подземных органов — корней, корневищ, луковиц, клубной. Дрсвссные многолетники, к которым относятся лианы, кустарники и дсрсвья, сохранягот в таких условиях надземные части, но обычно гсрскращак>т рост.
Они цветут, только достигнув зрелого состояния, для чсго можст потрсбоваться много лот. Например, конский каштан (Аезси1из )сгррослггаипгп) нс зацвстаст до 25-летнего возраста, а Риуа гагпголс)гс, очень крупное, родствсннос ананасу растснис (ссмсйство бромслисвых) из Анд высотой до 10 м — до 150-лстнсго. Многие древесные виды листопадные, т. с.
тсрякут все листья одноврсмснно и развивают их из почск при новом наступлении благоприятного сезона. У вечнозслсных деревьев и кустарников листья также опадают и сменяются, но нс все сразу. В отлично от многогранных инициалсй апикальных мсрисгсм, содсржащих плотную цитоплазму и крупныс ядра, мсрисгсматичсскис клстки камбия сильно ввкуолизированы. Извсстны Лвс нх формы: удлиненные в всртикальном направлении верепгеиовидгсьсе игшциили и вытянутыс в горизонтальном направлении или отчасти квадратныс лучевые ииициали.
Длина первых намного прсвышаст ширину, и на попсрсчном срезе они уплощсны наподобие кирпичей. У всймутовой сосны (Ргпиз игойлз) их длина в сродном 3„2 мм„у яблони (Ма)пз зу) езгпз) — 0,53 мм (рис. 23-2), а у белой акации (Лсх)угпгй рзеш)о-асасгл) — 0,17 мм (рис. 23-3).
Вторичныс ксилсма и флоэма формируются в результате псриклииальных делений камбиальных ннициалсй и их производных. Другими словами, возникающие между ними клсючныс пластинки проходят параллельно повсрхности корня или сгсбля (рис. 23-4, А). При дслснии камбиальной инициали клетка, откладывающаяся в сторону этой повсрхности, со временем становится флоэмной, а оказывающаяся ближе к ссрдцсвинс — ксилсмной. Таким образом возникает длинный нспрерывный ряд клеток, тянущийся радиально от камбия — наружу к флоэмс и внутрь к ксилсмс (рис. 23-5). Образованные верстсновидными инициалями клстки ксилсмы и флоэмы с нх всртикально ориентированными продольными осями составляют осевую свсгпежу втори*сных проводящих тканой.
Лучсвыс инициали дают ориентированные горизонтально лучевые клепгкп радиильиых лучей, или радиильной системы (рис. 23-5). Эти лучи состоят главным образом нз парснхимных клсток и нс одинаковы по длине. Питательные вещества переносятся от протопласта к прото- пласту по плазмодссмам (симпластиый траислорпг), проходя от вторичной флоэмы через камбий и далсс по радиальным лучам к живым клеткам вторичной ксилсмы. В то жс время вода проходит от вторичной ксилсмы к камбию и вторичной флоэмс главным образом по оболочкам (алопласнь ный тринсло)хт) клеток лучсй и осевой системы.
Лучи служат также местом запасаиия крахмала и липидов. В узком смьюлс тсрмин нкамбий» относится только к камбиальным инициалам, которых в каждом радиальнолс ряду вссго по одной. Однако часто трудно или вообщс невозможно отличить эти клетки от их непосрсдсгвснных производных, иногда в течение длительного времени остающихся мсристсматичсскими (рис. 23-5). Дажс зимой, когда камбий нсактивсн, мсукду ксилсмой и флоэмой можно видсть нссколько слоев сходных по виду нсдиффсрснцнрованных клсток.
Поэтому некоторые ботаники применяют термин Рис. 27-2. Таимитшсьиый срез кижбии ибппии (дти)си зу)мзсги) 7икиг грезьс дгпаюьпси ппд при ныни углижн к лучик, кпсппрые иидим иа иих и пппергчипм сгчеиии. Кинбссй, подобные изобрпжеи- ному здесь, с перегпеиоьидимми ииицип- лини, иерагполпжеииьсни ип спаигеи- спильимх срезих гпризоипси ьиь нн риди- ми, исммниюсп гсеирусиссн Риг. 23-3 7пигеиспильиью" грвз кимбии белой акации (Всгбсиси рхеийп-асима). В зспом канбии ьерггпеиоеидиые ииициали Распоппжеиы ки гписпекспа.сьньи срезах горизонтальными Ридами. Вго низы- викст ирусимм созревания М ряз(З.
т. (лрьенигя рязянзяс ггчзь яаьрызтгиеятг» Рис. 23-4. Периклшгальные и антикли- нальные деления веретеновшЗны» ини- циалей. А. Периклинальные деления даюгп клетки вторичных ксилемы и флозмы, располозгенные радиальными рядами (см. рис 23-5). При такш деле- ния» одна из дочерних клеток возникает позади (или впереди) другой. Б. Анти- клинальные деления увеличивают число веретеновидных игшциалей. При этом на .иеспге одной клетки появляютгя две (кгсположенные бок о бок дочерние «камбий» в широком смысле для обозначения инициалей и их ближайших производных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
