Том 2 (1109824), страница 20
Текст из файла (страница 20)
23-12). С образованием первой псрндсрмы корня первичная кора (включая эндодерму) и эпидерма изолирукггся от остальной его части. Подсгиласмые непроницаемым для воды и минеральных веществ пробковым слоем, онн со временем отмирают и сбрасываются. Поскольку первая перидерма стебля обычно закладывается непосредственно под эпидсрмой, первичная кора в первый год не сбрасывается (см. рис.
23-6 и 23-9), хотя зпндерма все же высыхает и слущивастся. К концу первою вегетационного периода в деревянистом корне присутствуют слсдукяцие ткани (снаружи внутрь): остатки зпидсрмы и первичной коры, перидерма, псрицикл, первичная флоэма (волокна и сдавленные тонкостенные клетки), вторичная флозма, камбий, вторичная и первичная ксилема. В стебле порядок такой: остатки зпндермы, псридерма, первичная кора, первичная флоэма (волокна и с11авленные тонкостенные клетки), вторичная флоэма, камбий. вторичная и первичная ксилема, сердцевина (см.
рис. 23-6). Выше отмечалось, что суберинсодержащие пробковые клетки образукхг плотную ткань, представляющую собой непроницаемый барьер для воды и газов. Однако внутренние части стебля и корня, как и все метаболически активные ткани, нуждаются в газообмене с окрухгакицим воздухом (в последнем случае — с воздушными полостями между части- Риг.
23-10. 1lоперечные срееы стебли липы (Т~!Га шпепсаиид А. Пднолетннй гтебель. Б. Деулетний ггпебель В. Трем летний стебель. Числа оеначают номера годичных колец аторичной нги- лемы цами почвы). При наличии перидермы этот газообмен осуществляется через чечевички (см. рис. 23-11 и 23-12), т. с. ес участки, в которых более активный, чем в других местях, феллоген образует ткань с многочисленными межклстннкамн и сам содержит их.
Чечсвички начинают формироваться в ходе развития первой перидермы (см. рис. 21-11) и в стебле появляются главным образом под устьицем или группой устьиц. На поверхности стебля или корня они выглядят круглыми, овальными или вытянутыми бугорками (см. рис. 23-18). Чечсвички образуются также на некоторых плодах. Они, например, заметны в виде мелких крапин на яблоках и грушах. Когда корни и стебли становятся старше, чсчсвичкн продолжакхг развиваться в новой псридсрмс иа дне возникающих в коре трещин. Пробковый Пробковый' Эпилерма Пробка камбий Феллодерма Эпидерма Пробка Феллодерма камбий Паренхима Колленхима Колленхима Паренхима А Колленхима Развивающаяся чечевичка Эпидерма Риг 2з.П.
Пегколько стадий рювитин перидермы и чгчевички у бузины (Ьатдисиз сапабепзгз) на поперечных срезах А. 7олько что сформированная перидерма под зпидермойг колленхима и пиренхиаа первичной коры, Рс Перидерма на более продвшзутон гтадии ризвития. Н Почало формировинин чечевички; под ней колленхина первичной норы. Г. Хорошо ризвшпая чечевичка. Феллодерма бузины обычно согтоит из одного слоя клеток БО мкм 200 мкм Эпиперма Пр бка Феллолерма 200 мкм Кора Рис. 2З-12. Чечевична етпеблн кирказона (Аким!оерии! на поперечном срезе. о поминке от бузины ереллодерма »деев состоит из нееколикик слоев клеток Термины «перидерма», «пробка» и «кора» часто смешивают.
Как отмечалось выше, пробка — зто одна нз трех частей перидермы, вторичная ткань, замещающая эпидерму у большинства одревесневшнх корней и стеблей. Термин коро означает все ткани снаружи от камбия, включая перидерму, если она присутствует (рис. 23-13 и 23-14). Когда камбий только появляется, а вторичная флоэма еще не сформировалась, кора целиком состоит из первичных тканей. В конце первого вегетационного периода она включает еще существующие первичные ткани, вторичную флоэму, перидерму и все отмершие ткани снаружи от последней, Каждый вегетационный период за счет деятельности камбия к коре добавляются новые порции вторичной флоэмы, а к центральной части стебля или корня — вторичной ксилемы. Обычно вторичной флоэмы образуется меньше, чем вторичной ксилемы.
Кроме того, в ее старых частях тонкостенные клетки (ситовидные и различного рода паренхимные элементы) обычно сдавливаются (см. рис, 23-15 — 23- 17). Со временем старая вторичная флоэма изолируется от более молодой новыми слоями псридермы. В результате в стебле и корне вторичной флоэмы накапливается значительно меньше, чем вторичной ксилемы, объем которой год от года возрастает. По мере увеличения диаметра стебля или корня давление на более старые ткани коры возрастает. У некоторых растений в них появляются разрывы и образуются крупные воздушные полости. У многих видов паренхимные клетки осевой системы и лучей делятся и растягиваются, поэтому при увеличении окружности данной части растения старая вторичная флоэма некоторое время не распадается.
Выше отмечалосгч что некоторые лучи в стволе липы при его утолщении сильно расширяются. Их называют дилатированными. При нарастании стебля или корня в толщину первая перидерма может сохраняться в течение нескольких лет, причем периодическая активность пробкового камбия чередуется с неактивными периодами (синхронно нли не синхронно с работой камбия) В стволах яблони (Ми!из зу1иш!г!з) и груши (Ругал соттипй) первый пробковый камбий может оставаться активным до 20 лет. В большинстве деревянистых корней и стеблей по мере увеличения поперечника осевых систем все глубже и глубже в коре возникают добавочные перидермы (см.
рис. 23-13 и 23-14) из паренхимных клеток флоэмы, выключающихся из активного транспорта питательных веществ. Эти клетки становятся меристематическими и дают новые пробковые камбии. Все ткани снаружи от самого внутреннего пробкового камбия, т. е. все перидермы с остатками коры и флоэмы между ними, составляют нору!аную кору (см, рис. 23-13 и 23-14). С созреванием суберинсодержащих пробковых клеток эти ткани перестают получать воду и минеральные вещества.
Живая часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена называется внутренней корой (см. рис. 23-13 и 23-14). з Способ формирования новых перидерм и характер изолируемых ими тканей оказывают существенное влияние на внешний вид коры (см. рис, 23-19). У некоторых растений новые перидермы развиваются прерывистыми, перекрывающими друг друга слоями. в результате чего возникает так называемая чешуйчатая кора (см. рис. 23-13 н 23-14), например на относительно молодых стволах сосзпа (Р!низ) и груши (Ругал со!понти). В других случаях они образуются более или менее непрерывно и концентрически вокруг оси стебля, что приводит к формированию кольцевой коры, например у винограда ()з!!!з) и жимолости (1.ои!сего), Она менее распространена, чем чешуйчатая.
У многих растений кора промежуточного типа. Коммерческую пробку получают из коры пробкового дуба (Оиегсиз зиЬег), родина которого — Средиземноморье. Первый феллоген у этого дерева закладывается в эпидерме, и пробка, формируемая им, имеет небольшую ценность.
Когда дуб достигает примерно 20-летнего возраста, ранняя перидерма удаляется и в первичной коре в нескольких миллиметрах под первым закладывается новый пробковый камбий. Образованная им пробка нарастает очень быстро и примерно через 10 лет становится такой толстой, что ее можно снимать с дерева на продажу. Опять несколько глубзке предыдущего закладывается новый феллоген, и процедура приблизительно с десятилетним интервалом повторяется, пока дерево не достигнет 150 лет и более. Пятнышки и продолговатые темные штрихи, заметные на поверхности продажной пробки, — чечевнчки. 1я. 23. Нгврггггггга рвш 13оее ридерма Наружная нора Внутренняя кора г амбиальная на Флоэмный уч еридерма Рис. 23-13. артема части ствола дуба Рис. 23-14.
Поперечный срез коры и юсти вторичной ксилемы спшрого спиюла липы (Т~!га атепсипа). Несколько слоев перидермы пересекают в ооювном буротгтую ниружяую кору в веркней трети срези. Под ней рисположена внутреюгяя кора, «проша отличиющаяся внешне от более свепшой «силемгл в нижней трети среза Вторичная Функциональная Нефункциональная кеилема флоэма флоэма 500 мкм Рис. 23-15. Поперечный срез коры стебля белой акации 1йод)та рзеибо-аса- сш), состоящей спивным обраюм из нефункционалыюй флозмы Флоэмный луч Ситоаидные эл ементы Волокна Камбиальна эона Днфференц руннцая кснлема 100 мкм Первичная кора Перндерма Волокна Иефункциональная флоэма Функциональная флоэма 200 мкм Ха Ниэг.
Ъ. г эрнан наачвапн. гг чав лрыгыг нинык Рис 7)-)б. Ооперечггыи ерш вторичной флоэмы белии' икиции, видни главнь.м образом ее функционвлыюя чисть. Ситовиг)ггые элеменгпьг (покамигы стрелки.чи) нефункционильной флозмьг сдавлены Камбнальная эона Ситоаидные трубки У болыпинстна дсреаянистых корней и стеблей и проаедснии питательных асщсста дсйстаитсльно участвует лишь неболыпая часть вторичной флоэмы. Как прааило, дальний их транспорт обсспсчиааст только се прирост текущего года. Причина этого — нсдолгоасчность ситоандных элсмснтоа (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
