Том 2 (1109824), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Наиболее значительным из иих является присутствие у С„- и отсутствие у С,-видов кранц-анатомии, т, е. такого строения, при котором клетки мсзофилла и обкладки распола~аются вокруг проводящих пучков двумя концентрическими слоями. Листья образуются в периферической зоне алекса побега. и их положение на стебле отражается в особенностях расположения в нем проводящей системы. Их рост детерминированный, т. с.
относительно непродолжителен, тогда как у вегетативных апексов побега он может быть неограниченным, или недетерминированным. У многих видов лисп,я, выросшие при высокой освещенности, мельче и толще развившихся при относительном зазснснии. Первые называются световыми, вторые — теневыми. У многих растений опадению листьев предшествует формирование у основания черешка отдслительной зоны. Изменение типа структуры, свойственного корню, на характерный для побега происходит в определенной области оси зародыша и молодого проростка, называемой зоной перехода.
При цветении вегетатнвный алекс непосредственно превращается в репродуктивный. Побеги, как и корни„могут запасать питательныс вещества, Примеры специально приспособленных для этого мясистых побегов — клубни, луковицы н клубнелуковицы. Растения, запасающне воду, называются суккулентамн. Водозапасающая ткань их состоит из крупньзх паренхимных клеток.
Суккулентными могут быть стебли, листья или н те и другие вместе. ПРИЛОЖЕНИЕ 1 РАСТЕНИЯ, ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОЗДУХА И КИСЛОТНЫЕ ДОЛ~ДИ Лист растения, подобно легкому человека, может функционировать только тогда, когда способен к газообмену с окружающим воздухом. Следовательно, он, как и легкое, чрезвычайно чувствителен к атмосферному загрязнению. Это загрязнение выступает в разных формах. Иногда оно создается твердыми частицами. Они могут быть органическими (например, в дыме, образующемся при сгорании ископаемого топлива и мусора) или неорганическими (в частности, пыль цементных и металлургических предприятий, соединения свинца, выделяющиеся прн сжигании этилированного бензина).
Будучи главным компонентом «смога», эти частицы снижают количество солнечного света, достигающего земной поверхности, а также оказывают прямое повреждающее воздействие на растения. Они могут засорять устьица, препятствуя их функционированию, илн (особенно металлические) выступать в качестве ядов. Фтористые соединения, попадающие в воздух в виде отходов фосфатного, сталелитейного, алюминиевого н других производств, действуют как кумулятивные яды, проникая в лист через устьица и разрушая ткани листа, по-вндимому, за счет ннгибирования ферментов, участвующих в синтезе целлюлозы. Тысячи гектаров цитрусовых рощ Флориды пострадали от выбросов фторидов с предприятий фосфатных удобрений. При обработке руды, содержащей серу, образуется ссрнистый газ: Это соединение имеет неприятный остросладкий вкус (необычным его свойством как загрязнители воздуха является то, что вкус ощущается при меньших концентрациях в атмосфере, чем запах).
Оксиды серы образукггся также при сгорании ископаемого тоилнва, содержащего этот элемент. Во влажном воздухе они реагируют с водой, образуя капельки серной кислоты, обладающей сильным коррозионным действием и входящей в состав кислотного дождя, В некоторых районах США местность буквально превратилась в пустышо под влиянием выбросов в атмосферу 5О и металлов. Еще в 1905 г. была начата борьба с загрязнением воздуха в окрестностях медеплавильных предприятий в шт. Теннесси, но и сейчас роскошные леса, когда-то распространенныс здесь, полностью отсутствуют.
Погибла вся растительность, а питательные вещества из почвы вымыты кислотой. Вокруг медеплавильных заводов долины Сакраменто а Калифорнии растительность уничтожена на площади 260 кмз, а еще на 320 кмз се рост сильно подавлен. Наиболее распространенная форма атмосферного загрязнения в Калифорнии — фотохимический смог, образующийся при действии солнечного света на автомобильные выхлопы.
Район Лос-Анджелеса — «идеальноее место для его возникновения, так как жизнь здесь тссно связана с использованием автомобиля, а горы к северу и востоку образуют барьер, препятствующий циркуляции воздуха. Многие виды растений не могут выживать не только в самом городе (это типично и для многих других крупньзх городов), но и на расстоянии 160 км от него, где смог, распространяющийся из этого бассейна, повреждает сельскохозяйственные культуры и губит в горах сосновые леса. Один из главных компонентов фотохимического смога— А с ~м) сг Ь-з ь' чх сеЛ~".
Ф * 1 "у У-' 1 '-.~~~-)'))((((( '~ "ь'.';-'. з Первое ~' ' . з,Превращение ' ь -ь ь ь Осадки е ь ЧувствительнЫе экосистемы А. Повреждение листа ежевики (КиЬш) сернистым зазоме стриженные участки окружены здоровой тканью. Б. Повре- хсдение озоном листа табака (Дюоешпа задавит) пролвлнетс» в виде штрихов или крипнн опи<еримй ткани на ею верх- ней поверхности. При твжелом пораже- нии озоном пюкие крапины сливиютсл в более обьиирные пнтна, заметные на обеих поверхностна б.
Ковда оксиды серы и азота реазируюеп в апиьосфере с водой, образуютсл сериал и азотнал кислоты, выпадаюизие ни землю в составе кшлотныз дождеи двуокись азота ((чО ), возникающая при любых процессах горения в воздухе (в сухом виде он содержит '77% азота), поэтому присутствующая и в автомобильных выхлопах. Под влиянием света (ь(О расщепляется на ьчО и атомарный кислород, Последний чрезвычайно реакционноспособен и образует с молекулярным кислородом озон. Сходныс реакции под влиянием ультрафиолетового излучения происходят в верхних слоях атмосферы, образуя озоновый экран, описанный на с.
13, т. Н Озон может также возникать при электрических разрядах, давая «свсжий» запах после грозы. Это вещество высокотоксично. У растений оно повреждает тонкостенные палнсадные клетки, изменяя, повидимому, проницаемость мембран — клеток и хлоропла- стов. Другой компонент фотохимического смо~а — ПЛН (псроксиацстилнитрат — С,НзОзМ). Он в несколько раз токсичное озона, но обычно присутствует в воздухе в гораздо меньших концентрациях.
Наличие в атмосфере 0,25 млн- ' фотохимическогоь смога снижает фотосинтез на 66 лж В настоящее время большую озабоченность вызывает вредное влияние на окружающую среду кислотного дождя. е((ормальныйн дождь, вьшадакьщььй в незагрязненных районах, обычно имеет рН 5,6. Сжигание ископаемого топлива и обработка сульфидных руд приводит к выделению в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота, которые, реагируя здесь с водой, образуют сильные кислоты (серную и азотную). Дождь и снег в этих условиях имеют рН меньше т> Г язз. я.
Ьг>в авиа я >ж>аи>иа >т>а и~»Ч» >>>ючииямх 5,6, т. е. по опредслснию являются кислотными. Такие осадки сейчас широко распространсны, особснно и Западной Европе, на востоке США и юго-востоке Канады, где среднегодовое значснис их рН составляст 4 — 4,5. Кроме того, отдельные ливни бывают здесь гораздо более кислотными. В Шотландии, Норвегии и Исландии зарегистрированы дожди с рН 2,4, 2,7 и 3,5 соотвстственно. Попытка умеиыпить локальное загрязнение путем увсличсния высоты труб промышлснных прсдприятий создала региональные проблемы.
Загрязнители, выбрасываемые высокими трубами, распространяются по воздуху на большие расстояния. Например, считается, что более 75% серы в дожде, выпадающем в Скандинавии, образуется на Британских островах и в Центральной Европа. Влияние кислотного дождя на растения понятно не до конца, но исследуется повсеместно в Северном полушарии. Показано, что он замсдлясг рост лесных пород в Швсции. Экспериментальный кислотный дождь поврал даст листья и тормозит прорастание семян. В послсдние несколько лет площадь пострадавших лесов в ФРГ увсличилась с нескольких процентов до более 50%. Особенно хамство влияние кислотного дождя на популяции рыб, фактически погибшие в подкисленных озерах некоторых районов земного шара. Предполагается, что это обусловлено главным образом нс прямым понижением рН воды, а повышением концентрации в ней алюминия. Этот металл, составляющий около 5'/ земной коры, почти нсрастворим в нейтральном или щелочной среде и вследствис этого биологически неактивсн.
Однако в рсзультатс кислотных дождей концентрация растворснного алюминия в некоторых азорах может возрасти до уровня, токсичного для рыбы и других водных организмов. Растворимость друп>х тчжсичных мсталлов, в частности свинца, кадмия и ртути, также рсзко увеличивастся с понижснисм рН. ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ДИМОРФИЗМ ЛИСТЬЕВ У ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В естественной среде у водных цветковых растений иногда развиваются двс разные формы листьсв: под водой — узкис и часто сильно рассеченные (подводные), а над се поверхностью — обычного облика (надводные). Различными абработками можно стимулировать нсзавсршившис формирование листья развиваться в атипичную для данных условий существования форму.
При недавних исследованиях водного растения Са!!!лтсле Ьешгор!>у!!а было обнаружено, что растительный гормон, гнббсрс>гловая кислота, побуждает еп> воздушные, т. е выступая>щис из воды, побеги образовывать подводныс листья. Другой раститсльный гормон, абсцизовая кислота (см. гл. 24), приводит к возникновении> надводных листьев на погружснных побегах. К такому жс результату приводят повьппенные температуры или добавки к водо спирта маннитола. В природе клеточное тургорнос давлсние погруженных (подводных) листьев относительно высокое, а у надводных относительно низкое. Последнее может отчасти объясняться транспирационной потсрсй воды через многочисленные устьица на листовой поверхности.
С высоким тургором в развивающихся подводных листьях связано появление у них в зрелом состоянии длинных эпидермальных клеток. Гибберелловая кислота заставляет клстки надводных Надводные листья Подводные лис> ья листьев вытягиваться, увеличивая поглощенно воды, а следовательно, и тургорнос давление. Палностьк> сформировавшись, такие листья обладают всеми признаками типично подводных, включая длинные эпидермальные клетки. Ограниченное растяжение клеток погруженных побегов под воздействием абсцизовой кислоты или высокой температуры, по-видимому, не является результатом снижения тургора; обработанные листки становятся менее растяжимыми, поэтому высокий тургор нс способствует увеличении> их размеров.
Выращивание погруженных побегов в растворе маннитола приводит к тургорному давлению, сходному с отмечаемым у контрольных надводных побсюв, и формированию лисп,св с короткими ьпндермальными клетками. Результаты этих эксперимснтов показывают, что относительная величина клеточною тургорного давления определяет окончательные размеры и форму листа у СаИю>пс!>е йегегорйуоа.