Том 2 (1109824), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Другие называют соответствукзщую им область камбиальной зоной. По мере откладывания камбием клеток вторичной ксилемы и нарастания ее в толщину, сам он двигается наружу, параллельно компенсируя это увеличение своей окружности за счет антиклинальных делений инициалей (рис. 23-4, Б). При этом число верстеновидных и лучевых иннгшалей (и новых лучей) увеличивается так, что соотношение между ними во вторичных проводящих тканях поддерживается примерно на одном уровне. Очевидно, что изменения, происходящие в камбии при его развитии, чрезвычайно сложны. В умеренных зонах камбий зимой находится в состоянии покоя, а весной возобновляет свою деятельность. За вегетационный период откладываются новые слои вторичных флоэмы и ксилемы.
Сигналом к реактивации камбия служит распускание почек и возобновление их роста. По-видимому, она стимулируется гормоном ауксином, образующимся в развивающихся побегах и передвигающимся вниз по стеблю. Реак- Риг.. 23-5. Схема связи кимбия г' происходящими из него тканяии — вторичньгии ксилемой и флозмой. Камбий состошп из клеток двух типов, ееретеновидны.г и лучевых игшциалей, дающих начало соответственно осевой и радиальной сисгпемам проводящих ткиней. Лелясь периклинально, камбиальные инициали образуют вторичные ксилему и фаозму. После такого деления одна дочерняя клетка (инициаль) остается меристематической, и г)ругая (производгюя гншциали) сгг временем развивается в одну или несколыго клеток проводящей тканиг с внутренней лавер.»ности камбия— в ксилемные элементы, и с наружной— во фловмные.
Лучевые и нициали, делясь, образуют лучи, проходящие перпендикулярно к производныи веретеновидниш инициалей. Прирост влюричнойксилемы смещает камбий и вторичную фаозму наружу. Схемы (слева направо) показывают пгкледовательные стадии тивации и поддержаиикз деятельности камбия способсгвукп и другие факторы (гл.
24). ВЛИЯНИЕ ВТОРИЧНОГО РОСТА НА ПЕРВИЧНОЕ ТЕЛО РАСТЕНИЯ йгг(гсггь В корнях камбий возникает из меристематических прокамбиальных клеток, остающихся между первичными ксилемой и флоэмой. В зависимости от числа флоэмных тяжей более или менее одновременно закладыванзтся две или более зоны камбиальной активности (рис. 23-6). Вскоре после этого клетки перицикла против протоксилемных полюсов делятся периклинально, и к камбию прибавлшотся образующиеся при этом внутренние сестринские клетки.
Теперь он полностью окружает ксилему. Против флоэмных тяжей камбнй сразу же начинает формировать вторичную ксилему, в результате чего эти тяжи Гл. Згь Вгтгщгчныа рчст Корень Эпндерма— Первичная к Эндодерма Пернцнкл Прокамбнй яичная кснле внчная флоэ Сердцевине Сердцевинный луч Пернцнкл Пучковый кембнй Кембий Первичная флоэма Вторичная ксилеме Протокснлемный полюс Межпучковый к»мбнй Сбрасываемые эпндерма нпервн тая кора )включая эндодерму) Эпндерме енина Пер»нина» кора Волокна перви флоэмы Перицерма Вторичная флоэ Калгбнй Вторичная кснл Кембнй нчная ема Первичная ксилема ксилема Лопнувшая дерма Перицикл Перицерма Первичная Корень смещаются со своих мест между гребнями ксилсмы нару:ку. Ко времени активного деления камбия против протоксидемных полюсов весь он уже располагается по окружности, и первичная флоэма оказывается отделенной от первичной ксилсмы (рис.
23-6). В ходе неоднократных делений внутрь и иарузку от камбия откладываются вторичные ксилема и флозма корня (рис. 23-6 и 23-7). В некоторых случаях камбий, закладывающийся в псрицикле, образует широкие лучи, в то время как в других частях вторичных проводящих тканей возникающие лучи более узкие. С разрастанием вторичных ксилемы и флоэмы в ширину ббльшая часть первичной флоэмы сдавливается, или облитерирустся.
Иногда от нее остаются заметными только волокна. Рис. 23-6. Сравнение первичной и вто- ричной структур корня и стеб»» дре- весных деудольиьы. А. Кггрень и стебель е конце первичною роста. В»редстае- ленном здесь триархиом корнекамбий закладывается е трех незаеипшьм зонах «рокаибиц между тремя тлжими первичной флозмы и и»раич»ой кои»с- мой. Б.
Происхождение кимбил. Клетки перицикла против трех протоксилем- иых полюсна также учаспюуют е то формировании. Немного вторичной кш- лемы уже образовалось зи счет камбил прокамбиальногп происсождеиил. В. В карне и стебле присугпстеуют еторич- пые ксилема и флоеми, а е корне также перидсрма. Г. Результат изменения пер- еичипго гпела растения под влиянием еторичного роста (еключия образова- ние перидермы) к концу первого еегети- ционного периода. Ридиальиые линии иа рис. В и Г соотеетстеуют лучам Как упоминалось ранее, камбий стебля возникает из недифференцированного прокамбия между первичными ксилсмсй и флоэмой, а также из пареихимы межпучковых зон.
Ту его часть. которая закладьгвастся в проводящих пучках, называют пучковым камбием, а ту, что образуется в межпучковых зонах, или сердцевинных лучах, — межлучковым камбием. В стебле в отличие от корня он образует кольцо непосредственно с момента возникновения (см. рис. 23-6). В деревянистых стеблях вторичные ксилема и флоэма образуэот цилиндр из проводящих тканей, пересекающийся в радиальном направлении лучами (рис. 23-6).
Обычно ежегодно откладывается пзраздо больше вторичной ксилсмы, чем вторичной флоэмы (это же происходит и в корне). Как и Первичная ко Пер идерма Централ пил инцр Вт ф 200 мкм Первичная ПеРвичнаЯ Первичная кора Ф Пер кора Вторичнэл ксилвма Первичная Камбии ксилемв В Эилолерма Б Перицикя 50 мкм та Ра' с. т. Строгине а 1ызэюае теяя аоьрьгтасемсааыл в корне, по мере вторичного роста первичная флоэма, сдвигается наружу и се тонкостенные клетки облитерируются, так что от этой ткани сохраняются только толстостенные волокна (рис.
23-9). На рис. 23-8 и 23-9 показаны две стации вторичного роста стебля бузины (батдисиз сипае)епз(з) (см. описание сто первичного строения на с. 4б и 49). На первой из них (рис. 23-8) образовалось лишь нсболыпое количество вторичных ксилсмы н флоэмы. Стебель к концу первого вегетационного периода изображен на рис.
23-9. Можно видеть, что вторич- ной ксилемы отложено значительно больше, чем вторичной флоэмы. Толстостенные клетки снаружи от последней представляют собой волокна первичной флоэмы. На рис. 23-10 представлено строение одно-, дву- и трехлетнего стебля липы ('И<а атепсаиа). В гл. 22 говорилось, что нервичныс ткани образуют в нем почти непрерывный полый цилиндр. Таким образом, ббльшая часть камбия здесь пучковая по происхождению. Некоторые лучи во вторичной флоэме липы при разрастании стебля в толщину становятся очень широкими. Это оцин из способов сохранить ткани, расположенные снаружи от камбия, при увеличении диаметра ксилемы. Камбий и вторичные ткани корня и стебля без перерывов переходят друг в другь.
В отличие от первичного тела растения во вторичном зоны перехода нет (см. с. 63). В большинстве деревянистых корней и стеблей за началом формирования вторичных ксилемы и флоэмы обычно следует образование пробки, и пробковая ткань замещает зпилерму на этих частях растения в качестве защитного покрова. Пробки, или феллема, откладывается пробковым комбием, или фсллогеном, который может также давать с)геллодерму (апробковую кожицу»).
Пробка образуется снаружи от него, а феллоцерма — изнутри (рис. 23-11 и 23-12). Вместе эти три ткани — пробка, феллоген и фсллодерма — сосгавлягот перидерму. Пврипикп Перилерма Флоэмные волокна Рис. 23-2 Поперечные срезы одревесне- виюи<его корил ивы (билгд А. Стадия, близкая к заоершению первичного роста. Ь.
Фрагмент первичного цент Гольного цилиндра. В. Конец первого вегетацион><ого периода; можно видеть влияние вторичного рос<па ни первичное <пело ристения 200 мкм 200 мкм Разрушенная эпилврма Эпилврма Пврилврма 1)врвичная кора Первичная поэма торичиал лозмв вмбий то ричнан илама врвичнвя силема Сердцевина Сердцевина У большинства двудольных и голоссмснных псрвая перидсрма обычно появлястся в течение парного вегетационного псриода в тех частях корня или стсбля, которые прекратили рост в длину. В стеблях первый пробковый камбий чаще вссго закладывается в слов коры, находящсмся нспосрсдствснно под эпидсрмой (рис. 23-б и 23-11), хотя у многих видов и непосредственно в эпидсрмс.
В корнях первый фсллогсн образуется за счет псриклинальных делений клеток псрицикла, причем наружные сестринские клетки смыкаютог в сплошной цилиндр пробкового камбия. Поело этого оставшиеся клетки псрицикла могут делиться под псридср- Рис. 23-8. Поперечный срез стеблн бузины (бтпбисиз сапш)ешй), начавшего вторичньш" рооп. Пробкоеый каябий еиа. не сформировался мой, давая начало ткани, сходной с псрвичной корой (см. рис.
23-б и 23с7). Многократные дслсния пробкового камбия приводят к формированию радиальных рядов плотно расположенных в большинстве случаев пробковых клеток (рис. 23-11 и 23-12). В процессе дифференцировки этих клеток их внутрсннис станки выстилаются толстым слосм жироподобного вещества — суберина, сильно снижающего проницаемость ткани для воды и газов. Их стенки могут такжс лигнифицироваться.
В зрелом состоянии пробковые клетки мсртвыс. Клстки фсллодсрмы осгаюття живыми, нс субсринизиру- Первичное Первичная кора флозмновволокно ~'-у Вторичная и ), Вторичная сз ('~ 1' Первичная ~с / К-у ксилвма Рис. 23лй ()оперечный срез стебля бузины (бипЬисш сапайепзгз) в конце первого вегетационного периода Первичная ора илатированны флоэмный луч амбнй 100 мкм годичная силе ма силемный ~уч Первичнал ксилема В 100 мкм Чечевички хп Рь.л О 1.'и . 'н ирачни~нечгль иьр о*.гено нме Вторичная Волокно Эпилерма Пернлерма флоэма первичной кггся и напоминают парснхимныс клетки перви <ной коры. Они могут отличаться от них своим внутренним положенном в общих для всех клеток псридермы радиальных рядах (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
