Том 2 (1109824), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Выяснено, что листья С - и С4-злаков анатомически довольно четко различаются. Йаююример. у С,-видов клетки мезофилла и обкладки пучков, как правило, образуют вокруг последних два концентрических слоя (см. поперечный срез, рис. 22-25). Плотно расположенные очень крупные паренхимные клетки обкладки С4-злаков содержат много объемистых хорошо заметных хлоропласгов.
Концентрическое расположение клеточных слоев мезофилла и обкладки называют кринц-анатомией (от немецкого слова Кгапх, означающего «венок»). У Сз-растений клетки мезофилла и обкладки не имеюот такого концентрического расположения. Более тсюго, относительно мелкие клетки паренхиматозной обкладки содержат здесь некрупные хлоропласты и при небольшом увеличении кажутся пустыми н светлыми.
Обычно у С,-аидов присутствует еще и внутренняя так называемая местомпая обкладка из более нли менее толстостенных клеток (рис. 22- 2б). Другое устойчивое структурное различие между листьями Пал нсалная Склеренда Верхняя Устьнце паренхнма Продолженне пучкового Палнсадная мкм Трнхом паренхнма кле~ка (л. 22. ))огик аерьичпгя сгртвнс я ртььсие П Трнхомы Устьица Рис. 22-)К Срезы ласти сирени (буггеба ггг)багге). А. Понеречньш через среднюю жилку. Б.
Поперечный через учисток пластинки. Можно видеть две мелкие жилки. В. Парадермальный, т. е. при- мерно гшраллелыаяй вшеерхгюсти лиспш, срез. От верхней гг нижней чисти этоймикрофотографии срез все болыие углубляепгся в ткани лисою, в резуль- тате вверху можно видеть часть верх- ней эпидермы, а впизу — часть нижней. Хорошо зи.чегпно, что на последней больше устьиц.
У сирени жилкование сетчатое. Ги.Ч. Увеличенные фрш- мегипы рис. В. П Вид>ш лалисадная (вверху) и губ иипая (внизу) пиренхнма. Вверху скриви ни этой же микрофото- грифии — окончиние гхилки; срез прошел через несколько трахеальных элемен- гшгв, окружснньо обкладкой пучка. Д. Участок нижней зпидермы с двумя три- хомами (зпидермалыгыми волоосими), несколькими уопьицами и многпчислен- ными обычными эпидермальными клет- ками Кутнкула Жилка Мнпгослойная Рис. 22-20. Поперечный срез листи оле- индри ()зенит о(еапйег). Эпияп вид— ксерофит, чгпо ншодит свое отражение в структуре лисгпа.
Могкно видеть очень пюлстую кутикулу, покрыва- рнхом эпндерма Проводягцнн пучок (жнлка) Рис. 22-19. Поперечный срез гигаваюирго на поверхности воды листа кувшикки (Нутрйшеа огпгжа) с устьицами тольки на верюий зпидер.че. Как эпго свой- ственно гидрофитам, проводягцал пгкинь силыш редуцировшш, особегиш ксизема. Пилисидная паренхича состошп из нескольких слоев клепиж над губчатой паренхимой юигую многослойную эп идерму на верхн- ейй и нижней его поверхностях. Устьица и трихомы приурочены к углублегшям в нижней эпидерме, тик назывиемым устья чным крин там га Рига. т. Строгине и развитие.тезв ээээк>эьтгпсгээгичьэг Рис. 22-22.
Вид листа кукурузы в скоки руьяцем электрсгнэш.ч .чикроскопе. Параллельнве рисположение усгпьиц типично для однодольньэг. У кукурузы каждая пари > эких аимыкакяциз клеток свгсэина с' двумя побочны.чи, по одной с каждой стпороны устьица С вЂ” и С,-злаков заключается в расстоянии между жилками, т.
е. между обкладками соседних гэроводящих пучков. У С- злаков оно соответствует только лвум — четырем юэеткам мезофилла, у С -злаков всегда бопыиему их числу (в олной работе указывается в срелнем 12). Из листьев С -растений продукты фотосинтеза отводятся обычно быстрее и полнее, чем у С,-видов. Причины этого неизвестны, но вьюказано предположение, что расстояние между клетками мезофилла и флозмой проводя>них пучков может влиять на скорость поступления веп(еств в ситовидные трубки. Эпидерма злаков состоит из клеток различного типа.
Болыээнээство их узкие н вытянутые. Некоторые, вылепя. ныэ сетчатое жилкование. Пеболышге участпки мезофилла, огриниченные жил- кичи, низываюпэся ареалами. Все клетки мезпфилли натодюпся вблизи жилок. Рис. 22-2!. Вид листи картофеля (бо(и- пит гибегогит) в скапир>нхцем,элекпэ- роннпм микроскопе. Зачетно неупоря- доченное располоэгтние устьиц, свой- ственное двудольным. Зкчыкаютцэге клетки > каргпофелв почковидньк и не связины с побичньоэи Рис. 22 2сь Прээсветленный лист (удилен тлорофилл) тополя дельтовидного (Рори!иг бе(гсг(без) при двух увеличения.т. У .этой порэгды «ирактерное для двудоль- Вода с ристворенными минеральными веиачэпваээи поспэупает сюди по кои.ге- ме, а сшюкзировинные оргинические молекулы отводятся по флоэме Наружное пучковое влагалище Внугреннее пучковов впвгвпнщв РАЗВИТИЕ ЛИСТА Гп.
22. Йобегг ие)ьиичиое строение и рвзиигие Рис. 22-24. Парадермильнььй срез листа кукурузы, деионстрируюигий характер нос для однодольныс параллелыюе жилковииие. Заметны многочисленные поперечные жипьги, связывающие воедино систему продольных (параллельных) жилок кхциеся крупными размерами и называемые пузыревидными, располагаются продольными рядами и, как предполагают, участвуют в складывании (скручиванви) и развертывании (раскручивании) листьев (рис. 22-27). Толстостенные замыкающие клетки устьиц связаны с побочными клетками (см.
рис. ?2-22, атакже рис. 20-20). Первый структурный признак закладки листа у большинства покрытосеменных — начало периклинальных велений пол протодермой в периферической зоне алекса побега. Сочетание растяжения клеток и дальнейших нх делений вскоре приводит к образованию выступа, или листового бугорка (рис. 22-28, А), в то время как на апексе в определенное время и в определенном месте по отношению к ранее заложившимся листьям возникают новые центры митотической активности. До или во время формирования бугорка под молодым листовым примордием появляется прокамбиальный тяж. По мере роста в длину листовой бупьрок развивается в прямостоячий клиновидный лигтовой примордий (рис.
22- 28, Б). Ъ' двудольных на нем примерно с противоположных сторон от оси вскоре появляются зоны мернстематической активности. Эти области, начннаьощие формировать листовую пластинку, называются миргинальными меристемами (рис. 22-29 и 22-30). Апикальный рост примордия непродолжителен. Лист увеличивается в длину ~лавным образом за счет ингперкилярного росьпа, т. е. делений и (в основном) растяжения клеток всей пластинки. В результате активности маргинальной меристемы довольно рано устанавливается определенное число клеточных слоев мезофилла пластинки, хоти в ходе дальнейшего развития оно может увеличиться.
Различия в скорости делений и растяжения клеток разных слоев пластинки приводят к образованию многочисленных межклетников и типичной структуры мезофилла. Как правило, пер- Рис. 22-25. Поперечный срез лиепы сахирнспо тростника (бассйасит оЯкйз патию) Как зто свойспленно Гз-злакам, клетки межьфилла рисзшложены радиалыю ыжруг обкладок «роводнщш пучков, состоящш иь крупньи клеток с хлорофиллом вой прекращает рост верхушка листа, а последним — его основание. По сравнению со стеблем большинство листьев растет недолпь. Неозраниченгьый илн продолжительный рост вегетативной апикальной меристемы называют неде- Риг 22-2б По«еречный срез листи пиье- нииы (?ейиит иехииит) — типичного С -злаки.
Клетки мезофилла не ригполи. гиютгя вокруг обкладки проводящего пучка радиалыш. Сами она состошп из двух слоев парешииньи клепюк: наруж- ьипо — из относительно тонкостенных и внутреннего (зихтииноггь) — из тол спиктенных Ья Рвгк У, ( 'г(яжгпгс а ргиииис селя ааьриоияггюяиых иую и губчатую паренхиму. Выше и ниже хсилак абычиа находятся тяжи склереихимных клеток. Зпидерма спдержит крупные пузыревидные клетки, которые, кик сюапают, учаспауют лв терминированным, а ограниченный (свойственный листу и алексам цветков) — детерминированным.
По мере удлинения клиновидного листового примордня прокамбиальпый тяж все дальше проникает в него 1рис. 2?- 28, В), образуя систему крупных жилок, отходящих от гланпой, или средней, жилки (рис. 22-29). У верхушки листа закладываются более мелкие жилки, которые развиваются по направлению к ею основанию, без перерывов переходя в более крупные. Таким образом, верхушка листа первой приобретает полнуго систему жнлкования, что отражает общую последовательность развития зтопзоргана «сверху вниз». На рис. 22-31 представлено трехмерное изображение апекса побега и некоторых ранних стадий развития листа сельдерея (Аршт хта~ ео)енх). Листовые примордии и молодые лисгья расположены здесь спирально, причем более молодые листья находятся ближе к центру алекса.
На рис. 22-31, А моясно видеть два листовых бугорка справа и слева у его верхушки. Листовой примордий, развиваясь из бугорка, расширяется в виде раковины и благодаря быстрому относительно недолгому верхушечному росту образует черешково. рахисную часть будущего перисто-слояоюго листа. Ниже верхушки по обе стороны рахиса — сначала у его основания, а затем все ближе к верхушке — возникают выросты, из которых впоследствии формируются листочки.
На первых выростах со временем появляются выросты второго порядка, становящиеся либо долями первичных листочков, либо отдельными вторичными листочками. Их моэкно видеть у относительно крупного зачаточного листа на рис. 22-31, Б. Каждый листочек развивается аналогично простому листу. факторы окружающей среды, особенно свет„действуя на развивающиеся листья, могут оказывать существенное влияние на нх окончательные размеры и толщину.
У многих видов лисп,я, выросшие при высокой освещенности (световые), мельче и толще, чем теневые„сформировавшиеся при меньшем количестве света. Увеличение толщины световых листьев связано главным образом с усиленным развитием палисадной паренхимы. Проводящая система в них также более протяженная, стенки зпидермальных клеток толще, а кроме того, гораздо выше отношение внутренней поверхности мезофилла к площади листовой пластинки. Влияние этих различий проявляется в том, что, хотя у обоих типов листьев интенсивность фотосинтеза одинакова при низкой освещенности, теневые листья не приспособлены к яркому свету н, следовательно, фотосинтезируют в таких условиях гораздо слабее световых. Поскольку освещенность в различных частях кроны деревьев весьма неодинакова, здесь можно обнаружить крайние формы листьев обоих типов.
Световые и теневые листья встречаются также у кустарникон и травянистых растений. Образование того или ююго типа можно стимулировать, выращивая растения при определенной освещенности. Рис. 22-27. Паперечньш срез лиепы Сг- злака мятлика однолетнего (Раа иппиа). Б. Увеличенная часть среэи са «реднсй жилкой. В липпе алики мезп- филл пе дифференяираван на палисад- Ф."', М-'; , )д )~ ';;фф 200 мкм А в складывании и разворачивании липпьев. У млтлика на рисунке агш частична утратили тургар, поэтому лисгп слажегс Па-видимому, вазриста- яие тургара этих клетак заспювила бы ега развериутьса 80 мкм Маргинальная мернсгема Выступ со средней жнл кой со средней жилкой Плясгннка Гребень ковея Маргннельн мерястема Маргннельн мернстема Средняя жилка Маргинальная меркстема Средняя жилка Крылья черешке Пазупгвая почка Б "1 )ге Га«...
...$~ '.;:,. „, (" "г *гг".г А 80 мкм Рис. 22-28. Ришше с«годин раэвипиш лиона Со!еш Мите! на продольных сре- зах верхушки побеги. Листья у этого видо располагшотся в узлах попарно и супротивно друг другу !см. рис. 22-2). А. По краям опшсал ыюй меристемы можно видеть два мелких супротивньгх выступа — листовых бугорка l)оже, в Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
