Том 2 (1109824), страница 11
Текст из файла (страница 11)
У. Г цшгвие и рвгвв.ои гшгз вьврьггвгемеяпьм Рис. 22-2 Продольный срез верхушки побега раепроетрагкшшго колиштяого растекия Го1еих Ыитег' из двудольпы и Листья здесь расположены в узлах еупропгивчо, причем каждая гшеледу- шщая пара перпендикулярна предыду- гцесгг тикки образом, листья второго еггизу узла находятся иод прямым углом к плоскости среза способствуют их благоприятному положению по отношению к свету. Кроме того, бблыпая часть воды теряется растением через листья (гл. 27), поступая к ним по ксилеме от корней через стебель, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОСТ ПЕРВИЧНЫХ ТКАНЕИ СТЕБЛЯ Строение апикальной меристемы побега сложнее, чем в корне. Здесь она не только образует клетки первичных тканей, но и участвует в формировании примордиев листьев и пазушных почек (рис.
22-2), развивающихся затем в боковые побеги. Эта меристема не защищена структурой, подобной корневому чехлику. Вегетативный алекс побега большинства цветковых построен по так называемому типу туники-корпуса (рис. 22-3), двух зон, обычно различающихся плоскостями клеточных делений. Туника включает наружный слой (или слои) клеток, делящихся антиклинально н обеспечивающих главным образом увеличение поверхнггстн. Корпус образован массой клеток, лежащих под туникой. Здесь они делятся в различных плоскостях„давая основной объем побега.
Корпус и квкдый слой туники имеют собственные инициали. У многих покрытосеменных корпус соответствует области отчетливо вакуолизированных клеток, называемой зоной центральных матерински» клеток (рис. 22-3). Она окружена периферической меристемой, происходящей частично из туники, частично из корпуса, а вглубь от нее располагается сердцевинная меристема. В зоне центральных материнских клеток клеточные деления относительно нечасты, зато периферическая зона митотически очень активна. Протодерма всегда происходит из наружного слоятуники, в то время как прокамбий и часть основной меристемы г'кора и Рис. 22-3. Алеке побега Го!еш Ыитег' с организацией мериетемы ио пату туника — корпус.
Зона центральных материиеких клепщк примеряо еоответетвуегл корпусу Г»ь 22. Йгйн г: ггсрггнчггвг егрвепае н Ив пи»не Рш. 22-4. Стадии развития веркушеч- ной и двух боковых почек конского каиг- тана (Лег»и)иг )брроеаггапит). Л. Моло- дые побеги плотно упакованы в почках и эащиигены почечны ни чеигулми. Б. Почки в»крыла»отея, обггаяеая самые епвгры е руд именгпарные листья. 6. Удлинение мегедоувлий отделило друг от друга узлы.
Неркушечгьгя почка кон- ского каиопана смешанная, т. е. дает и лиетыг„и цветки (последни» на ршунке не видны). Боковые почки обролуктг пкглько листья. Г. Пимние чаегпи моло- дим побегов; почечные чешуи разделены и отогнупгы иногда часть сердцевины) из периферической меристемы. Остальная часть основной меристемы (вся или ббльшая часть сердцевины) формируется сердцевинной меристемой. Хотя у первичных тканей стебля периоды роста сходны с выделяемыми для корня, стебель не может быть разделен вдоль оси на зоны клеточного деления, распскения и дифференцировки.
В период активного роста апикальная меристема побега образует листовые примордни в такой быстрой последовательносги, что узлы и междоушгия сначала нс различимы. Постепенно участки между ярусами листьев начинают расти и, вытягиваясь, приобретают вид междоузлий; в то время как области прикрепления листьев оформляются в узлы (рис. 22-4). Таким образом, рост стебля в длину происходит в основном за счет удлинения междоузлий. Обычно меристематическая активность, приводящая к их удлинению„более интенсивна в основании этих развиваюпшхся структур. Если удлинение междоузлия происходит относительно долго, такая зона у его основания может быль названа интерколярной (т. е. находящейся между более дифференцированными областями) меристемой. Здесь дифференцируются некозорые элементы первичных флоэмы и ксилемы, в частности протофлозма и протоксилема, которые связывают находящиеся выше и ниже более дифференцированные ткани.
Первичный росс стебля в толщину осуществляется за счет как продольных делений, так и растяукения клеток первичной коры и сердцевины. У растений с вторичным ростом он умеренный. Однако у многих однодольных, например пальм, происходит существенное первичное утолщение. Этот рост обычно идет вблизи апнкальной меристемы (часто находящейся в углублении алекса) и приурочен к относителыю узкой околопериферической зоне, называемой меристемой первичного утолщенил (рис.
22-5). Как и в корне, апикальная меристема побега дает начало первичным меристемам — протодерме, основной мернстеме и прокамбию (см. рис. 22-2). Они в свою очередь развиваются соответственно в зпидсрму, основную и первичную проводящую ткани. ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ Это строение у семенных растений весьма разнообразно„но можно выделить три основных его типа.
1. У некоторых хвойных и двудольных узкие вытянутые прокамбиальные клетки и развивающиеся из них первичные проводящие ткани образуют более или менее сплошной полый цилиндр, погруженный в основную ткань (рис. 22-6). Ее наружная зона называется первичной корой, а внутренняя — сердцевиной.
Апекс побега Меристема первичного Основания листьев Прок Рис. 22-5, Сзвма анатомического строения верхушки, или розетки, талстастебсльквга адцвдпльквга бвз вторичного раста Разрастание гпакиг стеблей в талщикугчю сзадшп благадаря актив гшсти мершгпсмы пгрвичпига утолщения. Апикалькап мсриопсма и самые молодые лист ивы с яр ива рдии как бы пвгруьсспы в икрузшющис ткани опсбля. У его верхушки ряды клеток расположены наподобие стопки блюдец 2. У других хвойных н двудольных первичные проводящие ткани формируют цилиндр из отдельных тяжей, разделенных основной тканью (рис. 21-7).
Эта ткань между прокамбиальными тяжами (а позже — зрелыми проводящими пучками)„не прерываясь, переходит в первичную кору и сердцевину и называется межггучковой паренхимой. Ее межпучковые участки часто называют сердцевиняьизи лучами. Такие узкие участки связывают кору с сердцевиной и при первом типе строения, но там они слабо выражены. 3. В стеблях большинства однодольных и некоторых травянистых двудольных расположение проводящих пучков более сложное. Они не располагаются одним кольцом между первичной корой и сердцевиной, а обычно образуют несколько колец или систему тяжей, рассеянньгх среди основной ткани, которая в этом случае часто не может быть разделена на первичную кору и сердцевину (рис.
22-8). Стебель липы (Тг)га апгеггсапа) построен по первому рассмотренному типу (рис. 22-6). Как и в большинстве случаев, его эпидерма представлена единственным слоем клеток, покрытых кутикулой. В ней здесь гораздо меньше устьнц, чем у листьев. Первичная кора включает паренхнмные и колленхимные клетки. Несколько слоев последних, обеспечивающих опору молодого стебля, образуют под эпидермой непрерывный цилиндр. Остальная часть первичной коры состоит из паренхнмных клеток, содержащих в зрелом сосгоянии хлоропласты. Внутренний слой коры благодаря своей темной окраске резко отграничивает ее от первичных проводящих тканей.
У подавляющего болыпннства стеблей, в том числе и у липы, первичная флоэма развивается из наружных клеток пржамбия, а первичная ксилема — из внутренних. Однако в эти ткани дифференцируются не все прокамбиальные клетки. Один их слой мехсду первичными ксилемой и флоэмой остается мерисгематическим, становясь камбием. У липы стебель деревянистый, т. е. образующий много вторичной ксилемы (вторичный рост стеблей рассматривается в гл.
23). После того как удлинение междоузлий завершается„в первичной флоэме здесь образуются волокна, называемые первичными флозмными волокнами (см. рис. 23-10). Внутренняя граница первичной кснлемы у липы резко оконтурена одним или двумя слоями более темных клеток сердцевины, состоящей в основном из паренхимных клеток и содержащей многочисленные крупные ходы, или каналы, со слизью (особыми углеводами). Аналогичные ходы образуются в первичной коре. По мере увеличения размеров коровых и сердцевинных клеток между ними развиваются многочисленные межклетники.
Эти заполненные воздухом пространства очень важны для газообмена с атмосферой. Паренхимные клетки сердцевины и коры запасают различные вещества. В стебле бузины (батЬисгп салаг)епзгз) прокамбий и первичные проводящие ткани расположены отдельными тяжами вокруг сердцевины. Последняя, а также эпндерма и первичная кора очень сходны здесь по своему строению с обсуждавшимися на примере липы, поэтому ниже будет детально рассмотрено только развитие первичных проводящих тканей стебля. На рис. 22-9, А показаны три прокамбиальных тяжа, в которых первичные проводящие ткани только начинают дифференцироваться. Левый тяж несколько старше двух остальных и содержит по меньшей мере по одному зрелому ситовидному и трахеальному элементу. Можно видеть, что зрелый ситовидный элемент находится в наружной части тяжа (около коры), а первый зрелый трахеальный элемент — в его внутренней части (на границе с ссрдцевиной).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
