Том 1 (1109823), страница 98
Текст из файла (страница 98)
е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу. Однако он растет очень быстро и вскоре становится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает. Жизненный цикл равноспорового папоротника показан на рис. 17-31. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Сосудистые растения имеют ксилему и флоэму. Для них свойственно чередование поколений, при котором спорофит является доминирующей и независимой в отношении питания фазой. Тела многих сосудистых растений целиком состоят ю первичных тканей.
В настоящее время вторичный рост известен главным образом у семенных растений, хотя наблюдался и у некоторых неродственных ископаемых групп спаровых сосудистых форм. Первичные проводящие и связанные с ними основные ткани расположены тремя оснавнымн способами: (1) протостела состоит из сплошного тяжа проводящей ткани; (2) в сифоностеле проводящая ткань окружает сердцевину, (3) эвстела представляет собой систему тяжей, расположенных вокруг сердцевины и отделенных друг от друга основной тканью.
Корни развились из подземных частей примитивного тела растений. Листья возникали разными способами. Микрофиллы с единственной жилкой и листовыми следами, не сопровождающимися листовыми прорывами, развились как поверхностные латеральные выросты стебля. Они связаны с протостелами и характерны для плауновидных. Мегафиллы со сложным жнлкованием и листовыми прорывами при листовых следах возникли из системы ветвей.
Мегафиллы свойственны формам с сифоностелами и эвсгелами. Сосудистые растения бывают равно- или разноспоровымн. Равноспоровые образуют только один тип спор, даилцих начало обоеполому гаметофиту. Разноспоровые дают микро- и мегаспоры, которые, щюрастая, развиваются соответственно в мужские и женские гаметофнты. Гамето. фиты разноспоровых гораздо мельче, чем у равноспоровых. В эволюции сосудистых растений гетероспория возникала несколько раз.
При этом существовала длительная непрерывная тенденция к редукции размера и упрощению строения гаметофита, достигшая кульминации у покрытосеменных. Споровые сосудистые растения имеют архегонии и аптеридии; первые утрачены почти у всех голосеменных, а у покрытосеменных отсутствуют уже и те и другие. Сосудистые растения существуют по крайней мере 430 млн. лет. Древнейшие из ннх„структура которых достаточно подробно изучена, принадлежат к отделу риниофитов. Самые ранние ископаемые остатки этих растений относятся к силурийскому периоду (около 420 мли. лет назад). Риннофиты и другие современные им формы представляли собой простые, дихотомически ветвящиеся оси без корней и листьев. По мере эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между различными частями их тела, приведшие к дифференцировке корня, стебля и листа. Современные споровые сосудистые растения подразделяются на четыре отдела: пснлотофиты (псилот и тмезиптерис), плауновидные (плаун, селагинелла и полушиик), хвощевндные (хвощ) и папоротниковидные.
Большинство этих растений равноспоровые. Гетероспория наблюдается у селагинеллы, полушника н некоторых водных папоротников. Жизненные циклы всех споровых в основном сходны и включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим сцорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архег<» нии и независимы от спорофита в своем питании. У разноспоровых (за исключением нескольких родов разноспоровых папоротников) однополые, сильно редуцирова~шые в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом.
Все споровые нменгг подвижные спермии„для движения которых к яйцеклеткам необходима вода. Псилотофиты отличаются от прочих современных сосудистых растений отсутствием листьев (за исключением, возможно, тмезиптериса) и корней. Для плауновидных характерны микрофнллы в сочетании с протосгелами; представители других отделов имеют мегафиллы„связанные с сифоностеламии эвстелами. Два из четырех отделов споровых, включающие ныне живущие виды — плауновидные и хвощевидные, — прослеживаются до девонского периода.
Среди споровых только папоротники, первые остатки которых имеют каменноугольный возраст, представлены огромным (около 12 000) числом современных видов. В болотах каменноугольного периода господствовали пять отделов сосудистых растений, в том числе три отдела споровых: плауновидные, хвощевидные и папоротннковидные. Два других относились к голосеменным — семенным папоротникам и кордаитовым. ПРИЛОЖЕНИЕ РАСТЕНИЯ КАМЕННОУГОЛЬНОГО ПЕРИОДА Количество двуокиси углерода, ежегодно вовлекаемой в фотосинтез, составляет 100 млрд.
т, около 10% ее общего количества в атмосфере. Примерно столько же СО возвращается в круговорот за счет биологического окисления; разница составляет всего 0,01%. Этот незначительный дисбаланс вызван захоронением организмов в иле и осадочных породах в условиях отсутствия кислорода н неполного разложения. Накопление частично разложившихся растительных остатков происходит в виде торфа (см. с. 277), который иногда перекрывается осадками и, таким образом, попадает в условия повьппенного давления. В зависимости от времени, температуры и других факторов он может спрессоваться в уголь — один из видов так называемого ископаемого топлива. В определенные периоды истории Земли скорость образования ископаемого топлива была выше, чем в другие. Одной из таких эпох был каменноугольный период (карбон) 360 — 28б млн.
лет назад (см. рис. 17-9 и 18-1). На планете господствовали низменности, покрытые мелководными морями и болотами, причем там, где сейчас находятся умеренные области Европы и Северной Америки, существовали благоприятные условия для круглогодичного развития растений. Климат этих областей был тропическим и субтропическим„экватор в то время пересекал Аппалачи, проходя через Северную Европу и Украину. В болотистых ландшафтах преобладали пять групп сосудистых растений, в том числе трн отдела споровых: плауновидные, хвощевидные (каламиты) и папоротники. Две другие группы были представлены голосеменными — семенными папоротниками (Ргегийозрегша1ез) и кордаитовыми (Сап1айа!ез). На протяжении двух третей «эпохи углеобразования» в позднем карбоне (пенсильванское время) на планете доминн- ровали древовидные ликофнгы, большинство которых достигало в высоту 10 — 35 м и отличалось слабым ветвлением (рис.
А). После того как растение достигало более половины максимальной высоты, его ствол последовательно дихотомически ветвился, образуя все более тонкие побеги, пока, наконец, ткани на их концах не теряли способность к дальнейшему росту. Ветви несли длинные мнкрофиллы. Опорную функцию у древовидных ликофитов выполняла массивная перидерма, окружавшая относительно небольшую по объему ксилему. Поскольку их корневая система была поверхностной, эти высокие болотные растения, вероятно, легко вываливались ветром. Подобно селагшюелле и полушнику, древовидные ликофиты были разноспоровыми н формировали собранные в «шишки» спорофиллы. У некоторых из них известны семя- подобные структуры.
Так как к концу каменноугольного периода болота начали пересыхать в связи с изменением климата Еврамерики, древовидные ликофиты очень бысгро (в геологическом смысле) исчезли. Одновременно с ними существовали травянистые плауновидные, сходные с плаунамн и селагинеллами, некоторые представители которых сохранились до наших дней, дав четыре современных рода этого отдела. Кала мяты Каламкгы, или гигантские хвощи„были древовидными растениямн, достигавшими в высоту более 18 м (см. рис. 18-1).
Как и у современных хвощей, тело каламитов состояло из разветвленной надземной части и подземного корневища. Листья и ветви также были собраны в узлах мутовками, а стебли, при удивительном структурном сходстве, отличались только наличием вторичной ксилемы, которая н была основной причиной их большого диаметра (до 1!3 м).
Каламиты, насчитывающие несколько родов, сейчас считаются представителями того же порядка, что и современный род Еиииесиль Фертильные придатки, нли спорангиофоры, каламитов были собраны в «шишки». Большинство их являлось равноспоровымн растениямн, но некоторые были разноспоровыми. В отличие от большинства древовидных ликофитов каламнты пережили каменноугольный период и были обильно представлены в пермский.
Считается, что многие известные ископаемые папоротники принадлежат к тем же семействам, что и современные примитивные представители этого отдела. В «эпоху папоротников» в позднем карбоне доминировали их древовидные роды, например Рхаголшя. Достигая 8 м в высоту, это растение имело стелу, увеличивающуюся в объеме в направлении к верхушке; внизу стела была окружена придаточными корнями, игравшими главную роль в опоре растения.
Стебель заканчивался пучком крупных перисгосложных листьев (см. рис. 18-1) Семенные папоротники и корданты — еще две группы растений, господствовавших па равнинах Еврамерики. Остатки первых обычны в породах карболового возраста (рис. Б) . Их крупные перистосложные листья настолько похожи на вайи папоротников, что долгое время нх и считали таковыми. й. Одним из доминирующих деревьев позднего «арбона был представшпель плауновидных 1.ерЫойепйгоп„отдельные экземпляры которого доспшшли более 40 м в высоту Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
