Том 1 (1109823), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Чешуи зрелых шишек раздвигаются; крылатые семена большинства видов планируют в воздухе и иногда переносятся ветром на значительные расстояния. Иногда, например у сосны Банкса (Рглиз Ьапкз!апа), чешуи не раздвигаются до тех пор, пока шишки сильно 500 мкм 1 — — ~ 20 мкм 20 мкм 10 мкм Клетка трубки Рис. 1В-15. Сосна аа.иечительная. Микрсспорангиатные 1мужские) шши- ки, рассеивающие пылыр; которая уно- сится ветром. Часть пыльцы оказы- ваетсн поблизости от семязачатков в женских шишках и х|рораспшет, образуя пыльцевые трубки. В рсзульгпате происходит оплодотяоренне Проталлиальиые клетки Геиерати иан клетка Рио 18-17.
Сосна. А Пыльцевые зерна с незрелыми мужскими гаметофитами внутри. Каждый гакетофит состоигп из двух «ро»юллиальных клеенок, огпно- сительна мелкой генеративной клетки и относительно крупной клетки труб- ки. Б. Пыльцевое зерно на несколько более поздней стадии; проталлиальные Рис.
1В-16. Продольньш" ризрез муэсскои шииаси сосны; видны заицюснорофиллы и микроспорангии, содержащие зрельи' пыльцевые зерна клетки, не имеющие никакой лвной функции, уже дегенерировали В. Паль- цевое зерно с двумя воздушными мет- кими под сканирующим электронным микроскопом. Когда оно прорштает, пыльцевая трубка выходит снизу зхежду вогдуихныии мешками Зхб Раы. (У. Раъиообразвс Другие хвойные 25 мкм Е Рис. (б-!б.
Огпносительные размеры некоторых зрелых иааиек сосен. А. Сосна Сабина (Рвиа хаЬакапа). Рк Сосна съедобггал (Ртиз ели!Ь), вид сверху и сбокуг съедобные семена втой и некото- рых других сосен называгот «сосновыми орегикааит они бескрылые и разнослнгса главным образом кедровками, ппиарсии из ссиейства вороновых. П.
Сосна Ли«- берта (Р!пиз (атйепшпа!. Г. Сосна лсел- тал (Рты роги(епла). Д. Сосна вейму- това (Ргпш агоЬиз). Е. Сосна сиолистал (Ртиз сеапоза) не прогреются. Когда по сосняку быстро проносится лесной пожар, сжигающий родительские деревья, большинство огнестойких шишек только слегка опаляется, после чего, раскрываясь, высвобождает накопившийся за многие годы урожай семян. За счет этого лес на недавно обгоревшей почве возобновляется. У других видов, включая сосны гибкую (Ргп из угехг(гз) и белоствольную (Рты а(Ьипи!и), а также однохвойные сосны запада Северной Америки и некоторые сходные с ними виды Евразии, крупные бескрылые семена собираются, переносятся и запасаются впрок как корм кедровками, крупными птицами из семейства вороновых.
Жизненньгй цикл сосны представлен на рис. 18-25. Хотя у других хвойных (см. рис. 18-22 — 18-29) нет характерных для сосен пучков хвои и существует также ряд относительно мелких отличий в строении репродуктивных систем, современные представители этого отдела образуют достаточно однородную группу. Важнейшие их роды — пихта (АЬгез! рис. 18-22), ель (Ргсеа), тсуга (Твида), лжетсуга (Рзеис(оииба), кипарис (Сирсеззиз! рис.
18-23) и можжевельник (зигг(ресиз; рис. 18-24). У тиссов (семейство Тахасеае) семязачаткн формируются не в шишках, а по одиночке и окружены мясистым чашевидным образованием — ариллусои (рис. 18- 26,А). Ряд других интересных родов хвойных встречается главным образом в Южном полушарии. Некоторые из них, подобно араукарии разнолистной (Асаисагга Ьегегорйу((а) с острова Норфолк и араукарии чилийской (А, атаисапа), часто разводятся в областях с достаточно мягким климатом, а другие виды пересекают экватор и естественным путем.
Одно из наиболее интересных семейств хвойных — таксодиевые (Тахобгасеае), появившиеся около 150 млн. лет назад, а сейчас представленные изолированнымн территориально видами, остатками популяций, гораэцо шире распространенных в третнчном периоде. Один из наиболее замечательных среди них — секвойя вечнозеленая (Яейиош зегпреглгегм), самое высокое из ныне живущих растений (см. рис. 31-1). К этому же семейству принадлежат знаменитое «мамонтово дерево»„5едиосаг(епс(соп 8(бапгеит, образующее эффектные, изолированные друг от друга рощи по западному склону хребта Сьерра-Невада в Калифорнии, а также болотный кипарис (Тахог(гиги) с юго-востока США и из Мексики (рис. 18-27). Все эти роды были гораздо шире распространены в третичном периоде, чем сейчас (рис.
18-29). Обильно в тре гичном периоде в Евразии и Северной Америке произрастала и метасеквойя (Мегазег(иои) (рис. 18-28), наиболее частое хвойное в западной и арктической Северной Америке с позднего мела до миоцена (другнми словами, примерно 90 — 15 млн. лет назад). В Японии и Восточной Сибири она встречалась всего несколько миллионов лет назад. Этот род описан по ископаемому материалу японским палеоботаником Сигеру Мики в 1941 г. (рис. 18-29). Тремя годами позже китайский лесовод Цан Ван из Центрального бюро лесных исследований Китая посетил деревню Мотаочи в провинции Сычуань на юго-западе страны, где увидел огромное дерево, прежде ему неизвестное. Местные жители выстроили вокруг его основания целый храм.
Изучение собранных Цан Ваном образцов хвои и шишек показало, что это «ископаемая» метасеквойя. В 1948 г. палеоботаник Р. Чейни из Калифорнийского университета возглавил экспедицию по реке Янцзы и через три горных хребта вывел ее к долинам, где росло множество этих деревьев, последних $ А. $Х. $ *и»ники рмтк»на 500 мим остатков когда-то обширных лесов нз мстассквойи. Впослсд ствии были собраны тысячи ес семян, н это «живое ископав мое» сейчас можно видать в парках и садах всего мира. Другггс группы современных голосеменных мало похолси друг на друга вообще. Среди них саговниковыс, или цикадофиты (отдсл Сусабор)гуса), — внешне напомиггак>шис пальмы растения главным образом тропических и субтропических областей. Эти причудлнвыс формы, появившиеся нс позднее 285 млн. лет назад, где-то в начале пермского пернода, были столь многочисленны в мезозое, что ого нередко называют «временам саговников н динозавров».
Цикадофиты родственны семенным папоротникам (см. приложение к гл. 1 г), и среди ископаемых остатков встречаются, по-видимому, переходные между ними формы. Ныне сохранилось 10 родов этого отдела, включающих около 100 видов. Замия карликовая (Уаийа ргиги1а), обычная в песчаных редколесьях Флориды, — единственный местный представитель саговников в США (рис. 18-30). Болыпинство цикадофитов довольно крупные растения; нскогорыс из них достигают в высоту более 18 м.
У многих четко выражен ствол, густо покрытый основаниями опавших листьев. Функционируюпшс листья собраны пучком на вершине стебля — этим саговниковыс напоминают пальмы (нсдаром некоторые из них обычно называют «саговыс пальмы»), однако в отличие от последних наблюдается настоящий, хотя и медленный, вторичный рост в результате 100 мкм Д(л $ $гс совргцлг"няыг $ огинтъм'ннг и Саговникоеыс Рис 18-1й Сосна. Л. Продольный ршрез молодой женской шишки, демонстрируюи$ий ее сложную струк»нуру Б уаели- ионный фрагмент разреза Иидегг мегапороцит 1»штеринская клетка лшгаспорый окруженный нуцеллусом Рис.
18-20. Оплодотворение у сосны слияние ядер спермия и яйцеклетки. Второе ядро снермия (внизу) не функ- ционально и в конце концов онгмирает Семенная кожура Свмялоля Апиквпьяая мвриствма Гяпокотипь- корневая ось Апякапьяая мвриствма Женский гаметофит Корневой чвхляк 500 мкм как у сосен, а рассыпшотся на части, рассеивия крылатые семена. Б. Лтгпвенница европейская (Ьапг йесг'- Ииа). Ее игеювидные как у сосньч листья появляются по одному и риспо- деятельности камбия. Центральная часть их стволов содержит большое количество сердцевины.
Репродуктивные органы саговннковых состоят нз более или менее редуцированных листьев с прикрепленными к ннм спорангиями, рыхло или плотно скученных в шишкоподобных образованиях у верхушки растения. Мужские и женские «шишки» располагаются на разных особях (рис. 18-31). Гинкго Гинкго двулопастный (Ылйдо Ьгуода) легко узнается по вееровидным листьям с днхотомически расходящимися жилками (рис.
18-32). Это красивое и крупное, но медленно растущее дерево иногда достигает в высоту более 30 м. Листья на многочисленных укороченных побегах более нли менее Рис. 1В-21. Продольный разрез соснового семени Рис. 18-22. Два рода из семейства сосно- вых [Ртасеае). А Женские милики листы бальзамической (АЬгех Ьа)затеи)г они прямостоячие, имеют длину 5 — 10 см и не опадают на землю целиком, лягаются спирально на укороченных побегах. В отличие от большинства хвойных лиственницы сбрасывают всю хвою в конце юоедого вегетационного периода Гнепговые ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ Рис.
1б-23. Кипарис калггфорнийский [Сиргеюш Хакетагшй Эти невысокие (спелые — Всего около 6 м высангай) деревья всгпречаются талыса вблизи Мантерея в Калифорнии Рио 18-24. Умаясжеве.юнака абыкнавен- нога (Юитрегив сапгтипеб женские шишки шаровидные, каку кипаршав, на иг мясистые чешуи срастезатсн между собой в «ягады», которые шпальз уют дяя придании спенифическага вкуса и запаха джину цельные, а на удлиненных н у проростков — глубоколопастные. В отличие от большинства других голосеменных гинкго листопадный; его листья приобретают осенью перед сбрасыванием красивый золотистый оттенок.
Это единственный доживший до наших дней вгщ мало изменившегося за 80 с лишним миллионов яет рода н единственный ныне живущий представитель отдела Огпкйор1гуга. Он имеет общие черты с другими родами голосеменных, жившими в начале пермского периода, около 280 млн. лет назад. Возможно, дикорастущих гинкго уже не осталось нигде в мире, а дошедшие до нас экземпляры сохранены около храмов в Китае и Японии. Завезенные оттуда, они широко разводятся в садах умеренных областей мира уже более 150 лет. Эти деревья очень устойчивы к загрязнению воздуха и поэтому часто выращиваются в городских парках.
Как и у саговников, семязачатки и микроспорангяи у гинкго образуются на разных деревьях. Семязачатки появляются парами на конце коротких ножек и осенью, созревая, дают семена с мясистым покровом. Оплодотворения, вероятно, не происходит до тех пор, пока они не опадут с родительских деревьев. Зародыши формируются на поздних стадиях созревания лежащих на земле семян. Последние имеют неприятный запах из-за присутствия в их мясистых покровах масляной кислоты, поэтому в парках и садах обычно разводят только мужские деревья, которые размножаются вегетативно.
Микроспорофиллы собраны в сережковндные структуры; каждый нз них несет два микроспорангия. В этот отдел входят около 70 видов нз трех современных родов очень необычных голосеменных: гнетум (Опегит), эфедра (Ерпес)га) и вельвичия (Вге1юйзсггга). Хотя они, несомненно, родственны между собой н справедливо объединяются вместе, их признаки сильно различаются. Интересно присутствие черт, сближающих их с покрытосеменнымн; зто и сходство их стробилов с некоторыми соцветиями последних, н присутствие почти таких же сосудов в ксилеме, и отсутствие архегоннев у гнетума и вельвнчни. Десятки лет ученые спорили, родственны ли гнетовые цветковым.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
