Том 1 (1109823), страница 101
Текст из файла (страница 101)
История хвойных начинается по крайней мере в позднем карбоне, около 290 млн. лет назад; их примитивными представителями были жившие в то время кордаитоаые (см, приложение к гл. 17). Листья современных хвойных имеют много черт, свидетельствующих об их засухоустойчивостн, что может быть связано с формированием разнообразия этого отдела на протяжении относительно сухого и холод- Сосны (род Рглиг) — наверное, самые известные из голосеменных (рис. 18-9); они доминируют на огромных площадях Северной Америки и Евразии н широко культивируются даже в Южном полушарии.
Около 90 их видов характеризуются уникальным среди современных голосеменных листорасположением. Листья сосен игловгщные. У проростков они располагаются спирально и появляются на стеблях по одному (рис. 18-10). Через год или два у сосны начинают появляться пучки длинных игл (хвоинок), каждый нз которых содержит строго определенное их число (от одного до восьми в зависимости от вида). Эти пучки, одетые у основания рядами коротких чешуевидных листьев.
представляют собой укороченные побеги, у которых подавлена активность апикальной меристемы (рис. 18-11). Таким образом, пучок хвоинок у сосны в морфологическом отношении является детерминированной (ограниченной в росте) веткой. При необычных условиях его апикальная меристема может возобновить свою активность и дать новый побег с неограниченным (недетсрминированным) ростом, способный иногда образовать корни, вырастая в целое дерево (рис.
18-12). Листья сосен, как и у многих других хвойных, прекрасно приспособлены к произрастанию в аридных условиях (рис. 18-13). Их зпидерма покрыта толстой кутикулой, под которой компактно располагаются один или более слоев толстостенных клеток — гиподерма. Устьица погружены в углубления на поверхности листьев. Мезофилл, или основная ткань листа, состоит из паренхимных клеток с извилистыми стенками, причем выступы на поверхности одной клетки заходят в углубления другой.
Обычно мезофилл пронизан двумя илн более смоляными ходами. В центре листа одни или два расположенных рядом проводящих пучка окружены трансфузионной тканью, состоящей из живых паренхимных клеток и коротких мертвых трахеид. Полагают, что эта ткань обеспечивает обмен веществами между мсзофиллом и пучками. Она окружена зндодермой, так что не находится в прямом контакте с мезофиллом. Большинство сосен не меняет свою хвою 2 — 4 года, и общий фотосинтетический баланс растения зависит от состояния всех образовавшихся за несколько лет хвоинок. У сосны остистой (Рглиз 1олбаега), самого долговечного дерева (см.
рис. 18-11,А и 23-27,А), онн сохраняются до 45 лет, оставаясь при этом фотосинтетически активными. Поскольку у сосны и других вечнозеленых растений листья функционируют более одного вегетационного периода, онн испытывают действие засухи, холодов или загрязнения воздуха гораздо дольпге, чем у листопадных растений, и чаще оказываются поврежденными. В стеблях сосен и других хвойных рано начинается вторичный рост, ведущий к образованию значительного количества вторичной ксилемы (рис. 18-14). Она откладывается внутрь от камбия, а вторичная флоэма снаружи от него. Ксилема хвоиных состоит главным образом из трахеид, а флозма — нз ситовидных клеток, типичных, проводящих питательные вещества элементов голосеменных и споровых сосудистых растений (см.
гл. 20). Оба типа тканей пересечены по радиусам узкими лучами. В начале вторичного роста эпидерма замещается перидермой, закладывающейся во ане- Рис )8-9. Сосна болотнал (Рспсо ра)изгги) в Сескрной Каролине шлем слое коры. По мере этого роста следующие слои пери- дермы возникают за счет активного деления клеток, расположегшых глубже в коре. Размножение сосен. Микро- и мегаспорангии сосен и большинства других хвойных образуются в отдельных шишках на одном и том же дереве.
Обычно микроспоронгнатные (мужские) шишки формируются на нижних ветвях дерева, а мегаспорангиатные (женские) — на верхних; у некоторых видов они располагшотся на одной и той же ветви, но при этом женские шишки ближе к ее концам. Так как разносимая ветром пыльца обычно не летит прямо вверх, семязачаткн, как правило,опыляются пыльцой с другого дерева, за счет чего происходит перекрестное опыление.
Мужские шишки у сосен относительно мелкие, обычно 1 — 2 см длиной (рис. 18-15). Более или менее пленчатые микроспорофиллы (рис. 18-16) располагаются спирально; каждый из них несет два микроспорангия. В молодом микроспорангии множество микроспороцитов, или материнских клеток микроспор; ранней весной онн делятся мейотически, образуя четыре гаплоидные мнкроспоры каждый.
Каждая микроспора развивается в пыльцевое зерно с воздушными мешками, состоящее из двух проталлиальныг клеток, генеративной клетки и клетки трубки (рис. 18-17). Эта четырехклеточная структура и есть незрелый мужской гаметофит. Именно на этой стадии происходит рассеивание огромных количеств пыльцевых зерен, некоторые из которых переносятся ветром к женским шишкам. Последние у сосен намного крупнее и устроены сложнее, чем мужские (рис. 18-18).
Их чешуи не являются мегаспорофнллами, а представляют собой целые видоизмененные укороченные побеги, включакпцие кроме семенной чешуи с двумя семязачатками на верхней поверхности кроющую стерильную чешую (рнс. 18-19). Они располагаются спирально вокруг оси шишки. Таким образом, женская шишка — сложная структура, а мужская — простая, поскольку в ней микроспорангин непосредственно прикреплены к микроспорофиллам.
Каждый семязачаток содержит многоклеточный нуцеллус (мегаспорангий), окруженный массивным интегументом с отверстиекг (микропиле)„обращенным к оси шишки (рис. 18-19). В мегаспорангни находится единственный мегаспороцит, т. е. материнская клетка мегаспоры, дающая в результате мейоза линейный ряд из четырех мегаспор. гйункцнональна только одна из ннх, а три другие, расположенные ближе к микропиле, вскоре отмирают. Опыление у сосен происходит весной; пыльца прилипает к капле клейкой жидкости, выделяющейся в области микро- пиле.
На этой стадии чешуи женской шишки широко раздвинуты. При испарении микропнлярной жидкости пыльцевое зерно втягивается в микропнле и попадает на нуцеллус. Рш. )8-)0. А. Проростки сосны болот- ной (шт. Дгсордгкия) с ювенильными листьями (длинные одиночньге хвоинки) и первыми взросльиш листьями, собран- ными у этого вида в пучки по три Б.
Проросток сосны сьедобной (Ргпю еби- ((г) с ювенильными листьями и молодым главным корнем. Взрослые лисгпья этого вида собраны в пучки по два Меаоф Эпидерма стьице 200 мкм Рис. 1В-11. А. Сосна огтпгкпкгя (Ригш !оправка) в Брайс-Каньоне, иоп. В(пга. 1!а ветке видны пучки из пяти хвоинок и зрелая женская шишка, Отдельные Риг. (В-12. Однолетние зкземпляры соснге зшие югпельной (Ргпш гшйага), выропаие из укорененньд пучков хвои, являюгцихся, следовательно, укороченными побегами с подавленной активностью апикальной меристемы, которая может бьопь восстановлена иглы могут функционировать до 47 лет! зта сосна — самое долгоживугцее дерево (си.
такхге рис. 23-27, А). Б. Ветка сосны смолистой (Риис гехтоха) Трансфу оииая т Ксипем Фпоама с молодыми женскими иааиками и пуч- ками игловидных листьев, характерньм для шрослого растения С1иОлниОЙ ХОД Эипоиерма Проиодн- ший пучогс Гиподерма Рис. 18-13. Поперечньш" разрез сосновой хвоинки, иллюстрнруюи(ий зрелые 3!3 Риза. Гс'. Р«звввбрвзис Кора Квмбий Сердцевина Вто ксип 1 — -) 600 мкм Рис. гб-!4.
Пипервчныйразрез стебля свсньи па«гамаа«наий ятсричную ксилему и вторичную флвзму, раздсленныв «амбисм. Все ткани снаружи от камбия, включи«флозму, ссставляют кору После опыления чешуи сближаются, что способствует защите развивающихся семязачатков. Вскоре после соприкосновения пыльцевого зерна с нуцеллусом оно прорастает, образуя пыльцевую трубку.
В это время мейоз в мегаслорангии еще не произошел. Примерно через месяц после оныления появляются четыре мегаспоры, одна из которых дает мегагаметофит. Его развитие замедленное, часто начинается только через шесть месяцев после опыления и может потребовать еще полгода для своего завершения. На ранних стаднлх формирования мегагаметофита митоз не сопровождается немедленным образованием клеточных стенок, которое начинается примерно через 13 месяцев после опыления, когда уже имеется около 2000 свободных ядер. Затем (примерно через 15 месяцев после опыления) у микропилярного конца мегагаметофита дифференцируются архегонии (два-три); теперь условия для оплодотворения созданы.
Приблизительно за 12 месяцев до этого пыльцевае зерно проросло в пыльцевую трубку, которая медленно прокладывала себе путь через ткани нуцеллуса к развивающемуся мегагаметофиту. Через год после опыления генеративная клетка четырехклеточного мужского гаметофита разделилась на две дочерние — стерильную клетку (клетку ножки) и сперматагенную клетку (клетку хема). Затем, прежде чем пыльцевая трубка достигает женского гаметофита, сперматогенная клетка делится, образуя два спермня. Мужской гаметофит, или прорастающее пыльцевое зерно, теперь достиг зрелости.
У семенных растений антеридиев нет. Приблизительно через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает яйцеклетки архегония и впрыскивает в нее большое количеапю сваей цитоллазмы и оба спермия (рис. 18-20). У одного из спермиев ядро соединяется с ядром яйцеклетки, а у второго дегенерирует. Обычно огшодотворя- ются и начинают развиваться в зародыш!и яйцеклетки всех архегониев (полиэмбриония), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью. На ранней стадии эмбриогенеза вблизи нижнего конца архегония образуются четыре яруса клеток. Каждая из четырех клеток самого верхнего (т.
е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) яруса начинает развиваться в зародыш. Одновременно четыре клетки следующего ряда, клетки суспензора (подвеска), сильно вытягиваются и проталкивают четыре формирующихся зародыша вглубь женского гаметофита. Таким образом, а жизненном цикле сосны имеется и второй тип полиэмбрионии, но опять же только один из зародышей развивается полностью. В ходе эмбриогенеза инхегумент превращается в семенную оболочку. Можно видеть, что семя хвойных состоит из комбинации двух спорофитных поколений — семенной кожуры (и остатков нуцеллуса) и зародыша — и одного гаметофитного, служащего запасом питательных веществ (рис. 18-21).
Семенная кожура и зародыш диплоидны, а женский гаметафит гаплоидный. Зародыш представляет собой гипокотиль.-корневую ось с чехликом и апикальиой меристемой на одном конце и апикальной меристемой и несколькими (обычно восемью) семядолями на другом. Интегумент ссктоит из трех слоев, нз которых средний становится твердым и служит семенной кожурой. Семена сосен часто высыпаются осенью второго года после появления пгишек и опыления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
