Том 1 (1109823), страница 96
Текст из файла (страница 96)
рис. 10-7,В). Споры плауиа после прорастания дают на*шло обоеполым гаметофитам, которые в зависимости от вида представляют собой либо зеленые неправильно-лопастные образования, либо ветвящиеся подземные нефотосиитезиру»ощие структуры. Как и у псилота и тмезиптериса, такие подземные гаметофнты вступают в симбиоз с грибом. Развитие и созревание архегониев и антеридиев у плауиов иногда продолжается от 6 до 15 лет. По мере роста гаметофита в последовательно созревакяцих архегониях может возникать целый ряд спорофитов. Для оплодотворения необходима вода; двужгутиковый спермий подплывает в ней к архегонию и затем в ней же движется через его шейку.
После оплодотворения зигота развивается в зародыш, растущии в брюшке архегония. Молодой спорофит может оставаться прикрепленным к гаметофиту в течение длительного времени, но в конце концов становится независимым. Жизненный цикл плауиа показан на рис. 17-17. ОТДЕЛ ЕХСО)»НУТА Четыре ныне живущих рода и примерно 11ЮО современных видов отдела 1 упорхну»а (ликофиты, или плауновидные) представляют эволюционную линию, известную еще из девонского периода.
Предками плауновндных почти с полной уверенностью можно считать зосгерофиллофитов (см. рис. 17-8,Б). Существует несколько порядков этого отдела; по крайней мере три из них, нглне вымершие, вюпочали деревья, достигавшие иногда крупных размеров. Однако три современных порядка плауиовидных состоят только из трав. И современные, и ископаемые ликофиты имени. микрофиллы; этот тип листьев — характернейшая черта отдела.
Древовидные его представители были одними из доминирующих растений «углеобразуюгцихп лесов каменноугольного периода (см. приложение к этой главе и рис. 18-1). Некоторые из них формировали структуры, сходные с семенами современных семенных растений. Большинство линий древесных плауиовидных вымерло до конца пю»еозойской эры, т. е. не позже 248 млн. лет назад. Х.усорос(гиги Наверное, самыми известными из современных ликофитов являются плауны (род 7.усорос1»ит, см.
рис. 10-7,В). Приблизительно 200 их видов встречаются от арктических областей до тропиков, хотя и редко игра»от заметную роль в растительных сообществах. Болыпинство тропических форм— эпифиты и поз»ему редко бросаются в глаза, но несколько видов умеренных областей образуют ковры, иногда заметные в напочаениом покрове леса. Так как эти растения вечнозеленые, их лучше всего видно зимой. Спорофит плауиа состоит из ветвящегося корневища, от которого отходят надземные ветви и придаточные корни. И Ве1а8»пеПа Среди современных родов плауиовидных род селагинелла ($е1обгпеПа) насчитывает наиболыпее число видов — около 700„распространенных ~лавным образом в тропиках. Многие из них растут во влажных местообитаниях, но некоторые и и гл. П. Оги»~ыые ык»хпс»ьи рис»гиии Рис.
1 Ьйб Один из видов лвогяа с прик- тически ни»ивиными хлорофилла фер- тильньгии побегами, резко отличагоиги- узле мутовки чешуевидньм лнсп ьсв. В. Вегетативные побеги микроса»ест«Фт «иутри споры М ор (о) мега»змеи»Фит, выступа«илий из оболочки мегаспоры Зрелый мсгвгамегоф пол оболочке мегаспоры ( Яй»цегстетла Спермий (в) Сперм ) цс / ! Зигота (2«) Мололой заролыш и архегоиии пазухе четуевидного придатка, язычка.
Ургыноспоровых раопений, подобных селагинелле, раавитие гаиетофитов начинаепкл еще под оболочкой споры. Как и у семенныг видов, молодой споро- фит формируется среди тканей мегаы- метофита, и аеавный источник пита- ния длл развивающеикл зародыиж— запасные вещества меикпоры. Однако при этом нет периода покоя, характер- ного длл многих севкиных растений, а такзее интегументов, дающи» начало семенной ко»куре Сосудистый тяж рмя 500 мкм Флоэма Ксю~емя Каринаяьный канал Б Эндодерма 50 мкм пустынных областях, впадая в покой во время наиболее сухой части года. Среди последних — так называемое «воскресающее» растение — Бе(йд(яеИа (ерЫорйу((а, ареал которого простирается от Мексики на север до Техаса и НьюМексико.
В основных чертах травянистые спорофиты сслагинелл и плаунов схожи; здесь также наблюдаются микрофиллы, а спорофиллы образуют стробилы (рис. 17-1б). В отличис от плаунов у селагинелл вблизи основания верхней поверхности каждого микрофнлла и спорофилла развивается мелкий чешуевидный вырост, называемый язычком. Стебель и корень протостелическяе (рис. 17-18).
В отличие от равноспоровых плаунов селагннеллы разноспоровые и имеют однополые гаметофиты, в чем состоит наиболее существенное различие между этими двумя родами. Каждый спорофилл несет на своей верхней поверхности единственный спорангий. Мегаспорангии образуются на мегагпорофиялах, а микроспорангни — на микроспорофияяах. Оба типа спораигиев находятся в одном и том же стробиле. Мужские гаметофнты (микрогаметофиты) у селагинелл возникают из микроспор. Четыре микроспоры образуются в результате мсйоза из каждой материнской клетки микроспоры.
Сам гаметофит развивается внутри микроспоры и лишен хлорофилла. В зрелом состоянии он состоит из единственной проталлиальной, или вегетативной, клетки и антеридия, образующего множество двужгутиковых спермиев. Для их высвобождения стенка микроспоры должна разорваться. В ходе развития женского гаметофита (мегагамстофита) стенка мстаспоры разрывается, и та его часть, в которой формируются архегонии, выступает через разрыв наружу.
Имеются данные, что в женском гамегофите иногда появлякпся хлоропласты, хотя более вероятно, что он получает питательные вещества в основном из запасов внутри мега- споры. Для того чтобы спермии достигли архегониев и произошло оплодотворение, требуется вода. Обычно перед этим гаметофиты отделяются от стробила. В ходе развития зародышей и у плаунов, и у селагинелл формируется структура, называемая гуспенэором (подвескам). У плаунов и некоторых видов селагинеллы он неактивен, но у других ее видов служит для «проталкивания» развивающегося зародыша вглубь богатой питательными веществами массы женского гамстофита. Раступ(нй спорофит постепенно выступает из тканей гаметофита и становится независимым. Жизненный цикл селагинеллы приведен иа рис. 17-22. Ьое(ех Замечательным представителем плауновидиых является Ьое(ш, или полушник. Виды этого рода водные или растут в сезонно увлажняемых местах, пересыхающих в определенное время года.
Сгюрофит полушника состоит из короткого мясистого подземного стебля (клубнелуковицы, или ризофора), несущего на верхней поверхности похожис на иглы дикобраза микрофиллы, а на нижней — корни (рис. 17-19). Каждый лист является потенциальным спорофиллом. Как и селагинелла, полушник разноспоровый, Мегаспорангии образуются в основании мегаспорофиллов, а микроспорангии — микроспорофиллов, ближе к центру растения (рис.
17-20). Непосредственно над спораитием каждого спорофилла находится язычок. Одна из отличительных черт полушника — наличие специализированного камбия, образующего вторичные ткани Рис. (7-23. Анатомия стебля хяоть Пояеречяьш срез, ня котором виет зрелые ткани. Б. Отдельный кровь мит тяк с ксилемой и фяоэмой терипнй ОТДЕЛ ЯРНЕХОРНУТА (ггц клубиелуковицы. !!аружу он откладывает только паренхиму, а внутрь — своеобразную проводящую ткань из ситовидных элементов, паренхимных клеток и трахеид, соотношение которых варьирует. В 1984 г.
было показано, что некоторые виды лопушника из тропических высокогорий имеют уникальное свойство: они получакп углерод для фотосинтеза не из атмосферы, а Б А швестняке вид Ноша!иена лей!есга, встренающийся в гит. Техас, Аршони, Нью-Мексико (СШАВ Г Ризноспоровый воднгий гюлоротник Маггйеа Рис. 17-24. Обоелолый гаметофигп хвоща с мужскими и женскими гаметан- гиями. Сравните его с изображенным на рис. !0-2 гаметофитом из Шотландии, возраст которого 400 млн.
лет Рис. !725. Разнообразие папоротников. А. Огтипда сгппатотеа. Б. Древовггд- ный папоротник Ркйзоп!а гциаггога из Новой Зеландии. В. Растущий на нз осадочного материала. Лисзъя этих растений лишены усгьнц, покрыты толстой кутикулой и практически не осуществляют газообмена с атмосферой. У них фотосинтез типа САМ (см. с. 10б), как и у некоторых видов лопушника, засыхающих в определенное время года. Подобно плауновидным, Ярузепор!зуга (хвощевидные) извеспзы еще из девонского периода, но наибольшего обияия и разнообразия они достигли а палеозое позднее, около 300 млн. лет назад, В позднем девоне и каменноугольном периоде они были представлены каламитами (см.
с. 307)— деревьями, достигавшими в высоту 15 м, со стволами иногда более 20 см толщиной. В настоящее время хвощевидные представлены единственным травянистым родом Ес7гг!хе!игл (хвощ), включающим 15 видов (рис. 17-21). Виды хвоща широко распространены во влажных или болотистых местах, около рек и вдоль лесных опушек (рис. 17-21). Их легко узнать гю явно членистым стеблям и грубой текстуре. Мелкие чешуевидные листья, простые по строению, но, вероятно, являющиеся редуцированными мегафиллами, собраны в узлах мутовками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
