Том 1 (1109823), страница 92
Текст из файла (страница 92)
„— отличается от 4пгЬеаеа присутствием настоящей ножки у спорофита и расщеплением кор<>бочки до верхушки. Моховидные (бриофиты) — особый отдел растений, подразделяющийся на три класса: Нерабсае (печеночиики), Апт1госегогае (антоцеротовые) и Мпзс1 (мхи). Своими пигментами и запасными веществами они похо:ки и на зеленые водоросли, и на сосудистые растения. Как н у последних, на спорофитах некоторых антоцеротовых и большинства мхов имеипся устьица, а у некоторых мхов и печеночников на листьях— кутнкула. Хотя у многих моховидиых нет специализированных сосудистых пучков и они поглощают воду непосредственно листьями и стеблем, у других присутствуют тяжи из гндроцлов (водопроводящих клеток), а у некоторых также и лептоиды (клетки, проводящие органические вещества).
У бриофитов и сосудистых, возможно, был отдаленный общий предок. У всех моховидных хорошо выражено чередование гетероморфных поколений, причем доминирующим является гаметофитное. Мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы — многоклеточные, со стерильными защитными покровами. Архегоний содержит единственную яйце- клетку, а в антеридии образуются многочисленные свободноплавающие двужгутиковые спермии. Спорофит развивается внутри архегония, но обычно вырастает за его пределы у мхов и антоцеротовых, оставаясь прикрепленным к нему. У мхов н некоторых печеночников спорофит дифференцнрован на стопу, ножку, и коробочку, или спорангий. Спорофиты аитоцеротовых уникальны тем,что имеют базальную меристему, в течение продолжительного периода образующую ткатг спорангия.
Спорофиты антоцеротовых и мхов становятся независимыми от гаметофита в отношении питания„а у печеночников в большинстве своем остаются и в зрелом состоянии окруженными тканями гаметофита и обычно получают от него все питательные вещества. Прорастая, споры мхов дают нитчатый илн пластиичатый гаметофит (протонему), из которого возникают листостебельные гаметофиты. Протопемы известны у некоторых печеночников, но отсутствуют у антоцеротовых.
У печеночников известны три способа рассеивания спор. Большинство их в этом смысле сходны с цефалозией (Серйа- Амса), некоторые — с маршанцией. Менее обычен способ, характерный для фруллании (Ггигуал)а) (см. с. 277). ПРИЛОЖЕНИЕ 2 РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР МХОВ НАСЕКОМЫМИ Среди растений высокой степенью развития и особым харазстером взаимосвязей с насекомыми выделяизтся покрытосеменные. Однако у одной группы мхов также развились структурные и физиологические черты, позволяющие им использовать насекомых для распространения своих гаплоидных спор.
Параллелизм между этими мхами и цветками покрытосеменных удивителен. Необычный род Бр!асйлигп, для которого известны такие взаимоотношения, растет на навозе или падали, особенно если те попали в сырые места, например в болота. Эти мхи образуют плотные подушечки до 25 см в поперечнике, над которыми возвышаются коробочки на толстых прозрачных ножках. На шейке коробочки образуетси вздутое кольцо, называемое апофизой, пурпурного, желтого, красного или другого цвета, достигающее 2 см в диаметре.
Споры этих мхов в отличие от спор других видов липкие и распространяются мухами, которых привлекает их яркая окраска и запах, вьщеляемый у некоторых видов апофизой (см. с. 278). Насекомые, посещающие эти мхн, могут отложить яйца на свежий навоз, занеся туда же споры растений и тем самым обеспечив распространение последних. Пока неизвестно, избирательно ли привлекают разные виды Бр(исйлигл (а их произрастает до шести в одном месте) определенных навозных мух.
Этот и другие вопросы, связанные с рассмотренной адаптивной системой, в настоящее время изучаются. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Салаги', Нелгу Б., Рай Б, Иеаиуеагл, ук: Нотг зо Клеят сйе Моззез апб ! 1тегяоти, 2пд еб., 9ИШаш С. Вгоип Со., Опьпцпе, !сача, 1979. Хорошее руководство для начинающих по определению многих обычных моховлцных.
Включает богато иллюстрированный ключ и превосходный словарь. Стал!МИ-Бюг1ег, Лагьша: «Мограойепейс Оез!Бги апб а ТЬеогу ог ВгуорЬутез Оп81пз апд Оггегйепсе». ВюБс!енсе, 30, 580-585, 1980. Четкое объяснение причин того, почему три главные группы моховидных следует считать только отдаленно родственными друг дру'у. Нои ель БеяИе! Момез: 11!аЬ апд 1Ье %ез!, Впйймп Топай Шптегнгу Ргем, Ргото, 1угаЬ, 1973. Отличный справочник по меспюй флоре с замечательным введением, в котором описана морфология и экология мхов, методы их сбора и хранения, а также другие интересные вещи.
Раойдо, Рога!лий Ил «ТЬе Бюипш1пй Бреппз о1 1лпб Р1апьз», Вю Бе!енсе, 31, 367 — 373, ! 981. Блестящая работа о сходстве и различиях спермиев различных групп растений. Л!сйигг)юи, !7. Н. Бл ТЬе Вю1ойу о! Момез, 1оЬп 5911еу м Болз, 1пс., Ыеи Ъ'сгй, 1981. Хорошо написанная и хорошо иллюстрированная небольшая книга по всем вопросам, касающимся мхов. Бсйииег, йш!о!г йг'.: Ыеи Маппа1 ог Вгуо1ойу, Уойь 1 апб 2, ТЬе Нанон Вслапюа! 1лбслэ!сту, Ы1сйшап, М!Уатах1, уарап, 1983 — 1984. Выдающийся обзор всек аспектов современных бриологических исследований. Бтий, Л. Х Е. (Ед.): Вгуорйуге Есо1ойу, СЬаргпап апб На!1, 1Чезт Тога 1982. Превосходная подборка статей по современным исследованиям экологии моховидиых.
Растения, как и все живые существа, имели водных предков, и их эволюция наразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Одним из ключевых событий раннего этапа выхода на берег было появление спор с прочными защитными оболочками, позволяющими переносить сухие условия. Зто дало им возможность распространяться по поверхности земли ветром. С увеличением размеров растений развивались структуры, способствующие более эффективному высвобождению и рассеиванию спор. Еще одним важным эволюционным процессом, сопровождавшим увеличение размеров, бьшо возникновение кутнна, воекоподобного вещества, предохраняющего тело растений от избыточного испарении.
По-вцдимому, одновременно с кутикулой появились устьица, обеспечившие газообмен этих древнейших растений. Развитие у сосудистых растений эффективной проводящей системы, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему транспорта воды и органических веществ в сухопутных условиях. Многие ученые полагают, что появление способности к синтезу лигнина, вошедшего в состав клеток, которые образовали опорные и проводящие элементы, оказалось поворотным моментом в эволюции наземных растений.
Затем подземные части спорофита превратились в корни, вылолнякнцие функции поглощения н закрепления, а на надземных частях обособилнсь листья. Зта морфологическая дифференцировка упрочила положение первых растений в среде и способспювала эффективному фотосинтезу. Тем временем гаметофнтное поколение постепенно уменьшалось в размере и становилось все более зависимым от спорофита в отношении питания и защиты. И наконец в ряде эволюционных линий возникли семена — структуры, предохраняющие зародыш спорофита от превратностей сухопутной жизни, питающие его и дающие возможность противостоять неблагоприятным условиям.
Как говорилось в гл. 16, общим предкам разных групп моховндных и сосудистых растений бьша, вероятно, относительно сложно устроенная многоклеточная зеленая водоросль (см. рис. 15-21), заселнвшая сушу в ордовнкскнй период (около 450 млн. лет назад), может быть, в составе эндомвкоризной ассоциации (см. с. 208). Водоросль типа Со(еосйаеге (см. рис. 15-20), по-вцдимому, больше всего ??. ? пщнгаые сосуавсгън Оы.г пап г юрдуйит и Вьуп)а.
Все они не имели листьев. К началу средне~о девона ?Збу— З7вмлн, лет назад) разнообразие флоры возросло, появизись более крупные и сложнее организованные растения, напршаер Раборяуюп (справа на заднем подходит на роль живой модели такого предка. Сами особи Со?еос)юе?е гаплоидиы, диплоидиа только зигота (зиготический мейоз). Многие ученые в настоящее время поддерживают гипотезу, согласно которой спорофитное поколение в существующем у растеиий виде развилось независимо из диплоидпой фазы, типичной для жизненных циклов многих вс>порослей. Остатки сосудистых растений обнаружены в отложениях силурийского периода (438 — 408 мли. лет назад); например, хорошо сохранившиеся тяжи, очевидно, проводящей ткани известны из горных пород Северной Америки возрастом 430 мли.
лег. В девонское время (408 — 360 мли. лет иазад„рис. 17-1) эти растения стали многочисленны и разнообразны. Благодаря своей приспособлеииосги к жизни иа суше сосудистые растения занимают господствующее полажение в иаземиых местообитаниях. Существуег девять их отделов, включающих около 250000 ныне живущих видов. Кроме того, несколько отделов состоят из полностью вымерших форм. Ниже мы рассмотрим некоторые из эволюциоииых преимуществ этой группы и семь отделов споровых сосудистых растений, из них три вымерших.
В гл. 18 речь пойдет о ссмеииых растеииях„включающих пять отделов с совремеиными представителями. ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕЛА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИИ Спорофиты древнейших сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тел, приведшие к обособлеиию органов — корней, стеблей и листьев (рис. 17-2).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
