Том 1 (1109823), страница 94
Текст из файла (страница 94)
В и Г. Поперечные грезы через соогпветствуши(ие с~пебли в плоскостях, показанных на рис. А и Б пунктирной линией. Обратите внимание на наличие сердцевины и лиспшвпго прпрывп на срезах Б и Г и их отсутствие на срезах А и В. Микрофиллы характерны для плауновиднын мегафиллы — для всех других сосудистых растений Риг. 17-5. Согласно широко признанной теории, микрофиллы (верхний ряд) воз- никли как выростьг главной оси рапти- яия. Мегафиллы (нилогггй ряд) образова- лись в резулыпагпе слияния систем ветвей к ним листовые следы сопровождаются листовыми прорывами (рис. 17-4,Б). В отличие от микрофиллов листовая пластинка большинства мега фил лов имеет сложную систему жилок.
Полагают, что мегафнплы возникли нз целой системы ветвей путем ряда преобразований, сходных с изображенными на рис. 17-5. Древнейшие растения имели безлистную дихотомически ветвящуюся осзн неравномерное ветвление привело к тому, что более мощные ветви «перевершинивали» более слабые. За этим последовало уплощение более мелких боковых ветвей. Конечным этапом было их слияние или «сплетение» с образованием примитивной листовой пластинки.
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СИСТЕМЫ Для всех сосудистых растений типичны оогамия и чередование поколений, при котором гаметофит зависит в отношении питания от спорофнта (рис. 17-6). Очевидно, что оогамия наиболее подходит для наземных растений, так как при ней перемещаться в чуждой среде за пределами растения должен только один тип гамет, а не оба. В жизненном цикле сосудистых растений доминирует спорофит; он крупнее и намного структурно сложнее гаметофнта. У моховидных, как говорилось в гл. 16, гьметофнт почти всегда крупнее спорофита, хотя, как и у сосудистых растений, он обычно проще устроен. Ранние сосудистые растения давали только один тип спор; их называют го,иоспоровыми (равноспоровыми).
Среди современных сосудистых гомоспорня встречается у псилотов, хвощей, некоторых плауновидных и почти у всех папортников. В результате мейоза у гомоспоровых возникает только один тнп схгор, которые прорастают в обоеполые, т. е. имеющие и антерндии, и архегоннн, гаметофиты. Гетероспория (разноспоровость) — образование двух типов спор в двух разных типах спорантиев — встречается у Гаметофит (и) Антвргшии со спермиями (и) Архвгоиин с яйцекпвтками (и) ~ы Сингвмин Рис. 17-б. Обпбигенный хсизненный цикл сосудистого распкния некоторых плауновидных, немногих папоротников и у всех семенных растений. В ходе эволюции неродственных групп сосудистых растений она возникала неоднократно и была обычной уже в девонском периоде, т.
е. более Збб млн. лет назад. Споры при этом называются микро- и мегасгюрами и образуются соответственно в микро- и мегаслорангиях. Хотя «микро» указывает на малые, а «мега» на крупные размеры, мегьспоры не всегда крупнее микроспор, особенно у семенных растений. Однако между ними всегда существуют функциональные различия. Микроспоры дают начало мужским гаметофитам (микрогаметофитам), а мегаспоры -- женским (мегагаметофитам). Оба этих типа однополых гьметофитов гораздо мельче гаметофитов гомоспоровых сосудистых растений.
У гетероспоровых они развиваются под оболочкой споры, а у гомоспоровых — вне ее. У хвощей все споры, будучи морфологически идентичными, неодинаковы в физиологическом отношении — некоторые из них дани начало однополым гаметофитам. Можно считать поэтому, что у хвощей наблюдается физиологическая гетероспория, являющаяся, вероятно, ступенью в эволюции только что рассмотренной морфологической гетероспорни.
Относительно крупные гаметофиты равноспоровых растений независимы от спорофита в своем питании, хотя подземные гаметофиты некоторых видов, например псилотов и ряда плауиов, гетеротрофны и связаны питанием с эндомикоризными грибами. Но у других плаулов, как и у большинства папоротников и хвощей, гаметофиты свободноживушие и фотосинтезирующие. В противоположность этому гьметофиты разноспоровых получают питательные вещества от споро фита. Эволюция гьметофита сосудистых растений характеризуется постепенным уменьшением размера и сложности строения, причем наиболее заметна эта редукция у покрытосеменных (см.
с. 332). Архегонии имеются у всех споровых сосудистых растений и у большинства голосеменных, но отсутствуют у всех покрытосеменных; антеридиев, характерных для споровых, у всех голосеменных и покрытосемениых нет. У споровых, включая папоротники, подвижный спермий плывет в водной среде к архегонию, следовательно, эти растения должны расти в таких местообитаниях, где вода, по крайней мере периодически, в изобилии.
!!ериолы (ылн. лег нгэвя) Силурнйский кого произошли псилотофиты и квощевидные. Описано все~о несколько родов ископаемые растений, являющиеся, возможно, промежуточными между риниофитами, иоявившимисн в силуришком триоде (около 420 млн. лет назад), и Рис. 17-7. Возможный ход эволючии окудистыг растений, начиная от мопперофиллофипюв и риниофитов, Продолжительность девонского периода в общем масштабе временной иисалЫ увеличена, не показаны связи с Чветковыии растениями.
Не яснп, от зоспкрофиллофитами, древнейшие оспиипки которьи примерно на 10млн. лет моложе, удчную природу взаимосвязей между этими двумя груп- пами и иг общего предка еще предстоит установить Семя — уникальная структура. в которой зародыш сбрасывается с родительского растения. При этом он окружен прочной оболочкой вместе с запасом пищи, способствующим его приживанню. Семя появилось в ряде эволюционных линий сосудистых растений по крайней мере 360 млн. лет назад.
Среди этих групп — плауновидные н хвощевидные, которые обсуждаются в данной главе, посвященной споровым, поскольку все современые представители этих отделов семян не имеют. Эволюция семени — одного из главных факторов, обусловивших господствующее положение семенных растений, и основные черты таких растений, будут рассмотрены в гл. 18. ОТДЕЛЫ СПОРОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ Три отдела этих растений — риннофиты (КЬул)орЬуга), зосгерофиллофиты (е.овгегор(губ оругуча) и трнмерофиты (Тпшегор)куза) — процветали в девонский период н вымерли к его концу.
т. е. около 360 млн. лет назад, причем рнниофиты появились по крайней мере 420 млн. лет назад, в позднем силуре. Все это относительно простые по структуре организмы. Четвертый отдел споровых РгойушпозрегшорЬу1а, нли прогнмноспермы, будет рассматриваться в гл. 18, так как его представители, возможно, были предками голосеменных н покрытосеменных (рнс. 17-7). Кроме вымерших растений мы обсудим в этой главе отделы Рвйо!орЬу1а, 1.усорЬу1а, 8р1зепорЬу1а и Ргегор)гуга, в которых имеются ныне живущие представители.
Обшую модель нарастания разнообразия флоры можно лредсгаанть как поочередное наступление господства четырех крупных групп, сопровождающееся резким вытеснением предыдущих домннантов. В каждом случае группы, захватывая ведущее положение, достигали высокого видового богатства. Основное, участие в этом историческом процессе принимали: 1. Первые сосудистые растения с простой и, вероятно, исходной для прочих групп морфологией. К ним относятся риннофнты, зостерофнллофиты и тримерофиты (рнс. 17-8).
Зтн примитивные формы доминировали с позднего силура до среднего девона, т. е. примерно 4Ю вЂ” 370 млн. лет назад (см. рис. 17-1). 2. Папоротники, плауновидные, хвощевидные, прогимноспермы. Эти более сложно устроенные растения господствовали с позднего девона до конца каменноугольного периода (см. рис. 17-9, 18-1), примерно 380 — 290 млн.
лет назад. Приложение к главе дает представление о растениях той эпохи (см. с. 307). 3. Семенные растения, появившиеся в позднем девоне (по крайней мере, 360 млн. лет назад) и к началу пермского периода уже представленные многими эволюционными линиями. Голосеменные преобладали во флорах суши на протяжении болыпей части мезозойской эры, примерно до 100 млн. лет назад. 4. Цветковые растения, древнейшие остатки которых имеют возраст около 127 млн. лет. Они завоевали сушу за 20 — 30 млн.
лет и с тех пор сохраняют господствующее положение. ОТДЕЛ КНЪ')ч)1ОРНУТА К этому отделу принадлелсат самые древние из детально известных нам сосудистых растений. Они появились в позднем силуре (не менее 420 млн. лет назад) и вымерли в среднем девоне (около 380 млн, лет назад), Еще более древние сосудистые растения, ископаемые гктаткн которых по крайней мере на 15 млн. лет старше, были, вероятно, сходны с риппофитамн. Отдел включает споровые растения, состоящие нз простых, дихотомическн ветвящихся осей с верхушечными спорангиямн. Днфференцировка на корни, стебли или листья отсутствовала, виды были равноспоровыми.
Наз- Рис. 17-8. Древние сосудистые растения. А, Риниофит Вьупш та1ог — одно из нииболее «рослиак извеппнык нам сосудистьт растений. Его безлистньгй сглебель дикотомически ветвился. Терминальные спорангии высвобождали споры, вероятно, зи счет продал~ного расщепления. Б. Уроди Хоыморйуйит и другик зостерофиллофитпв собранные в терминальные колоски спорангии расщеплялись ло определенньие бороздам вокруг своего дистиаьного края.
Более крупные, чем риниофиты, эти рисгпения, как и последние, «ик правило, дикотомически ветвилисц были голыми, гниловатыми или покрытыми зубчикими. В. Тримерофиты — еще более крупные и сложнее услгроенные растения с крепкой центральной осью и боковыми ветвями меныиего размери„которые дикогппмически велгвиаись и часто зикинчивались ~руинами парнык, суженных к концам спорангиев. Ваиболее известные родьг из этой группы — Рм1ордуюп и Тптегорьутп. Тга рисунке приведена реконструкция вида Ря!ордутп рппсерз. Отделыиае экземпляры ййупга та1ог достигали в высоту 0,5 м, а некоторые три черо фиты — более 1 м 1см.
тагсже рис. 17-1) Ксип ема Фпозма Усгьиие Сте 500 мкм 100 мкм Рис 17-9. Реконшпрукция болотистою пеги каиенноуюльного периода !си. тагсже рис. !б-1! Рис. 17-10. Рм!огипг пис!ит. А. !!опе- речньш раерев гтебля. покавьгвигои1ий сформировавшиегл ткани. Б. Прото- гтелис видны кгилеми и флояма Рис. 17.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
