Том 1 (1109823), страница 95
Текст из файла (страница 95)
11 77одлемный гшиегпофипг Рсй!о- гит лиЛит. Рськетофигпы обоеполые, т. е. несут и ангперш1гги, и архегонии Рис. 1712. А 7теиргегирала на стволе древовидного папоротника Суабжа аисиай с в 11овом Южном Увльсе, Авгтралия. Б. 7теыргеги 1апсео!шо из Бовой Каледонии Незрелый:, ' спорангнй Мелов Материнские клетки спор (2с) Спорогеннал ткань [2с) ешуевндный цюгт Рис. 17-1Э. Жизненный цикл псилота. У зтого рода из корневищ вырастаюгп дихотомическн ветвпщиесл надземные побеги. 11а них в пазухах чегиуевидньы вырастал групвгми гто три развиваютсл спорангии.
Дзя псилота, как и длл всех сосудистых растений, характерно чередование гетером арф ныл поколений с доминированием слорофита. В резульгпзте мейоэа внутри спюрангил образуготсл споры, и начинаетсл гаметофитная фаза. 1)силою равноспоровый; его споры дают начало обоеполым, т. е. слопай ттьле арсдыш Гаыетофнт Гаыетофнт л э-4 ~;, Спора (и) Прорастающая реп ый спорангнй Нйглклюка (и) Симбнот гриб Архегоннй Знгога (2а) несущим одновременно антеридии и арлегонии, гаметофитам. Чтобы достичь яйг(еклеткгс мнтозггутико- вый слерзгий нуждается в воде.
При син- гамии образуется зигота, из которой развивается слорофитное поколение. Зародыги форлшруетсл в брюиосе архе- гонил, причем молодой спорофит лолу- чаоп типание тп гаметофита через свою спгопу. внедренную в его ткань. В ютечном итоге спгрофит отделяетсл от огтпьг и начинает независимое суще- спнювание зу в вй. (ч о Страна о Яйцеклегка () Ф Нрай Нр й архегоннй антернянй Ч ) ° з,.
Ксилема Еолоэма Эпнлерма 500 мкм ~ — — 1 100 мкм ванне отдела происходит от деревни Райли') в Шотландии, близ которой остатки этих примитивных растений прекрасно сохранилнсь в кремнистых породах. Куксония (Соокзоп1а), представитель риниофитов, обитавший, как полапнот, на заболоченных низинах, — древнейшее из известных нам сосудистых растений 1см. рис. 1-5, 17-1). Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6,5 см; спорангин были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего нс известно, вполне вероятно, что куксоння имела корневище, т.
е. подземный стеба~~, от которого отходили надземныс ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахенды. Куксония вымерла к раннему девону, около 390 млн. лет назад. Наиболее известный представитель рнниофитов — риння (Изуп1а) ~рис. 17-8,гз), вероятно болотное растение, безлистные, дихотомнческн ветвящиеся стебли которсно отходили от корневища с пучками водопоглощающнх ризоидов.
Надземные стебли ринии длиной 20 — 50 см и толщиной 3 — 4 мм были покрыты кутнкулой, имели устьица н служили фотосинтезирующнмн органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток — эпидерма — окружал асснмиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя свояки клеток, возможно, флоэмных. Повидимому, первыми развивались клетки ксилемы в центральной части тяжа„а последними — на его периферии.
О По-латынн ее названве (Клуше) чнтаечся чривнэп. — Прим. ред. Рис. 17-14. Л. Поперечный срез опебля 1.усородшт сютр1апагшп, на котором Рис. 17-15. 1,усоробгит!ис1би1шп — пред- ставитель плаунов, не имеющим опро- била; спорофичлы риссеяны среди сте- рильныз микрофиллов видны зрелыс гпкани. Б. Протостела этого же вида; видны «силеми и фловма. И стебель, и корень плаунов пропгосте- лические 1слг. такзес рис. 17-2) Рис. 17-1б. Л. Бе1ая1пе11а кгаиелиию— гтелющееся, ползучее растение. Пидны придаточные корни, образующиеся ни стеблях. Б, 5. гирееегб со стробилами.
П. 5. ы111йеложй — риппегше тропиков Старого Свепю, встречающееся во Вьетнаме, Лэалайлии и Гииалаяк. Зтогп теневынпсливый вид с переливчатыми, металлически блестящиии голубы ми листьями можегп забираться по деревьям на семиметровую высоту ОТДЕЛ УОБТЕКОРНУ1.1 ОРН х'ТА Ископаемые остатки представителей этого отдела вымерших сосудистых растений находят в ранив- — позднедевонских отложениях возрастом примерно от 408 до 370 млн. лет.
Как н рнниофиты, они были безлистными и дихотомически разветвленными. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Надземные стебли покрывала кутикула, но только самые верхние ветви имели устьица. Это может свидетельствовать о том, что нижние были погружены в ил. Предполагают, что у зостерофиллума ~УовгегорйуПит) эти ветви часто давали боковые ответвления, вильчато разделявшиеся на две оси, одна из которых росла вверх, а другая вниз (рис. 17-8,Б) . Растущие вниз ответвления, по-видимому, служили опорой растению, позволяя ему распространяться в стороны.
Свое название зостерофиллофиты получили иэ-эа их общего сходства с современным покрытосеменным Уоээега, растущим в морской воде и внешне напоминающим злаки. В отличие от риниофитов спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках. Растения были равноспоровыми. Хотя внутренняя структура эостерофиллофитов в основном такая же, как у риниофитов, первыми достигавшие зрелости клетки ксилемы располагались здесь по периферии ксилемного тяжа„а развивавшиеся послсднимн— в его центре.
Можно почти с полной уверенностью считать„что эосгерофиллофиты — предки плауновидных. Спорангии древних плауиовидных также располагались латерально, н ксилема в обоих отделах развивалась центростремительно 1от периферии к центру). Представитсли двух этих отделов заметно отличаются от риниофитов и тримерофитов. ОТДЕЛ ТК1)е)ЕКОРНУТА Этот отдел произошел, вероятно, непосредственно от риниофитов, а его представители, по-видимому, стали предками папоротников, прогимноспермов и, не исключено, также хвощей. Тримерофиты, более крупные и более сложно устроенные по сравнению с риниофитами и зостерофиллофитами растения (рис.
17-8, В), впервые появились в раннем девоне, около 395 млн. лет назад, и вымерли к концу среднего девона, примерно 20 млн. лет спустя, просуществовав, таким образом, относительно короткий промежуток времени. Хотя тримерофиты более продвинуты в эволюционном отношении, чем риниофиты, они еще лишены листьев. На главной оси формировались системы боковых ветвей, неоднократно разделявшихся дихотомически Эти растения, подобно риннофитам и зостерофнллофитам, были равноспо- ровыми. Некоторые иэ более мелких ветвей заканчивались удлиненными спорангиями, тогда как дру~ие были исключительно вегетативными.
Кроме усложнившегося способа ветвления тримерофиты имели и более массивный, чем у риниофитов, проводящий тяж„который вместе с мощной корой, состоявшей иэ толстенных клеток, вероятно, давал опору доволыю крупному растению. Как и у риниофитов, ейоэ нньгй цикл клоуна. Згяо клони раеносноровое, „„„,„„.в обризугонгся скоры, обденолым гамеггафиекоогорык аидов и для иг нормальном но на рисунке, нгребумикоризного гриба.
онлодонгворение, те Молодой зародыш Молодой спорофит необкод новые еие При еин ниге гаво архегонив длгинел иное гам еогофи витс» не гиг видов р иеунке Зигота (2п) "Ф Эпилврмв зма хоровыми (эндодермальными) к.вгика- ми, называеиьсии трабекулами. На рисунке видны только их фртменты. Б.
Прото«тела крупныи планом ОТДЕЛ РЗП.ОТОРНЪ ГА первые клетки ксилемы у тримерофитов формировались в центре (центробежное развитие). Название отдела происходит от греческих слов «йп», «гпепъ» и ирйу1оп» и означает ирастение из трех частей». В нем отражено тройчатое разделение вторичных ветвей у рода Тлте~орпу1оп. Отдел включает два доживших до наших дней рода: псилот (Рп!осот) и тмезиптерис (Ттезюр1егм). Псилот распространен в тропиках и субтропиках; в США он встречается во Флориде„ Луизиане, Аризоне, Техасе, на Гавайских островах и Пуэрто-рико, а также как обычныи оранжерейный сорняк.
Ареал тмезицтериса ограничен Австралией, Новой Каледонией, Новой Зеландией и другими островами южной часта Тихого океана. Оба рода — очень просто устроенные растения, напоминающие по своей основной структуре риииофиты. Псилот уникален среди современных растений тем, что не имеет ни корней, ни листьев. Спорофит состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной подземной системы корневищ с многочисленными ризоидами (рис.
17-11). В наружных клетках коры корневищ присутствует зндомикоризный зигомице-. У псилота — протостела, следовательно, нет листовых прорывов (рис. 17-10). Это растение рввноспоровое; споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Прорастая, они дают начало обоеполым гаметофнтам, которые похолси на фрагменты корневищ (рис. 17-П). Как и последние, подземный гаметофит содержит симбиотический гриб, а в некоторых случаях имеет проводящую ткань. Спермии псилота многожгутиковые и, чтобы достичь яйцеклетки, нужданггся в воде. Первоначально сгюрофит прикреплен к гаметофиту стопой — структурой, абсорбирующей питательные вещества из гаметофита.
Впоследствии он от нее отделяется, а стопа остается погруженной в гаметофит. Тмезиптерис растет как зпифит на древовидных папоротниках и других растениях (рис. 17-12). Листовидные придатки у него крупнее, чем чешуевидные выросгы псилота, но в прочих отношениях зги два рода достаточно сходны. Жизненный цикл псилота представлен на рис.
17-13. кроспорангий вепорангий фор ории Рис. 17-18. Оелагинелла. А. Поперечнь«й срез спгебля„на котором видны зрелые ткани. Протостела поддерживаегпсн в цешпре полого стебля удлиненными Рис. 17-20. Схема верлин«алиного разреза через полушник. Листья развиваются на верхней„а корни на нижней поверкно- опи короткого мясистого подземного стебля, Одни листья (мешспорофиллы) несут мешспорангии, другие (мшсросно- рофиллы) — микроспорангии. М«скро- спорофиллы располагаются ближе к центру растения Рис. 17-19. Сиорофит Ьоесез тилсага. Видны лиопья, похожие на иглы дико- браза, стебель и корни лгисн по внешнему облику от вегопигтив- ныж А. Ферпншьные пабе~и, гсаждый с верзучиечным сгпро бил ам; на каждоч стебли, и корни протостелнческие (рис. П-14).
Микрофилльг обычно расположены спирально. Плаун — рааноспоровое растение; спораигии расположены одиночно на верхней поверхности фертильных мнкрофиллов, называемых спорофиллани, — видоизменньгх листьев или листоподобных органов. У некоторых видов спорофиллы рассеяны среди стерильных микрофнллов и почти не отличаются от них (рис. 17-15). У других нефотосинтезирующие спорофиллы собраны в сгиробилы на верхушках надземньгх ветвей (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
