Том 1 (1109823), страница 90
Текст из файла (страница 90)
16-8). Кроме спор зрелый спорангнй содержит удлиненные клетки, элапгеры, со спиральными гигроскопичнымн (поглощакяцнми влагу) утолщениями стенок (рис. 16-8 и 16-11; см. также приложение «Рассеивание спор у печеночников»). Стенки этих клеток чувствительны к малейшим изменениям влажности, в ответ на которые скручнваются и раскручиваются. Это шюсобствует рассеиванию спор после расгрескнвания коробочки на ряд лепестковидных сегмегггов. Основной способ бесполого размножения печеночников — фрагментация таллома. Дру~ой широко распространенный путьтакого размножения у этого класса, а также у мхов — образование гемм (выводковыхпочек) — многокле- Рис 1б-12. А.
Гаметофиты маршанции с чошевидными выводковыми корзинки- ми, еодержашш«и выводковые почки, которые выллеекиваютея наружу дождем и могут дапгь гшчоло новым гшгетофитаи. Каждый из ниг будет генетически идентичен родительскому растению, от которого пугпем »гатова происходят выводковь«. почки, Б. Про- дольный срез выводковой корзинки точных телец, которые могут давать начало новым гаметофитам. У маршанции геммы образуются в особых чашевидных структурах, вьшодковых корзинках, на дорсальной стороне гаметофита (рис. 16-12). Выводковые почки распространяются главным образом за счет вымывания их брызгами дождя. кутикулой с устьицами (рис 16-16, В). Созревание спор, а затем растрескивание спорангия начинаются от его верхушки и распространяются к основанию (рис.
16-16, Г, Д). Среди спор присутствуют стерильные вытянутые часто многоклеточные образования, напоминающие златеры печеночников (рис. 16-17, Б). Растрескивается спорангий по всей длине на лентовидные половины. Эта неоднородная группа объединяет более 4000 из 6000 известных видов класса (рис. 16-14). Она особенно обильно представлена в тропиках и субтропиках, в районах с большим количеством осадков или высокой влажностью (рис. 16-15), но досгаточно многочисленна н в умеренных областях. Эти растения обычно сильно ветвятся и образуют небольшие дернинки.
Листья печеночников,каки у мхов, обычно состоят всего нз одного слоя недифференцированных клеток и у многих родов расположены двурядно с третьим рядом редуцированных листьев по нижней поверхности гаметофита. Листья часто двулопастные, причем кюкдый нарастает двумя апикальными точками.
У Вгпйалга, обычного накорового печеночника, листья состоят из крупной цельной дорсальной лопасти и мелкой шлемовцлной вентральной (рис. 16-14, В). У облиственных печеночников антеридин обычно находятся в сумковидном разрастании, андроцее, на нижней части видоизмененного листа. Развивающийся спорофит, как и архегоний, из которого он вырастает, имеет своеобразный трубчатый чехол, иериантий (рис. 16-14, В). КЛАСС А)чТНОСЕКОТАЕ Этот класс включает всего около 100 видов, об.ьединяемых в шесть родов. Из них наиболее известен антоцерос (Алгйосегоз), встречающийся по всему миру, обычно во вламсиых затененных местах. Гаметофиты аитоцероса и слоевищного печеночника внешне сходны (рис, 16-16, А), но многие признаки свидетельствуют против близкого родства зтих растений. Например, в первом случае камсдая клетка, как у многих водорослей, обычно содержит единственный крупный хлоропласт, а не лшого мелких дисковидных хлоропластов, как у всех других растений.
В камцсом хлоропласте находится пиреноид, делающий сходство с водорослями еще более выраженным. Строение гаметофитов четко дорсовентральное, часто розетковидное с диаметром обычно 1 — 2 см. Крупные внутренние полости гаметофита антоцероса заполнены слизью, а не воздухом, как в случае слоевищных печеночников. В этих полостях со слизью обычно живут цианобактерии рода Жоиос, фиксирующие азот и снабжающие нм своих растений-хозяев.
У некоторых видов антоцероса гаметофиты однополые, у других — обоеполые. Антеридии и архегонии погружены в ткань дорсальной поверхности гаметофнта, причем антеридии располагаются группами в особых камерах. На одном растении может развиваться множество спорофитов. Прямостоячнй вытянутый спорофит антоцероса состоит из стопы и длинного цилиндрического спорангия (рис. 16-16, Б и 16-17, А) . На очень ранней стадии развития между стопой и спорангием закладывается мерисгема, нли зона активно делящихся клеток, функционирующая до тех пор, пока условия благоприятны для роста.
В результате спорофит продолжает долгое время вытягиваться. Он зеленый, так как имеет несколько слоев фотосинтезирующих клеток, и покрыл КЛАСС ссП)ЯС1 Во многих группах растений некоторые представители в народе неправильно называются мхами. Так, «оленнй мох» и «исландский мох» — лишайники, «бородатый мох» — сосудистое растение, «ирландский мох» — водоросль. Настоящие же мхи относятся к классу Мпзсй который состоит из трех подклассов: Вгукйае (настоящие, или бриевые, мхи), Врйайшс)ае (сфагновые, или торфяные, мхи) и Апс1геаеЫае (андреевые мхи). Гаметофяты всех мхов представлены двумя различными фазамн: протонежой (от греческих слов ргогоз — первый и пеша — нить), развивающейся непосредственно из прорастающей спорьц и листостебельным гамгпсофиглолс. У настоящих мхов протонема состоит из одного слоя клеток, ветвится и напоминает нитчатую зеленую водоросль (рис. 16-18).
Листостебельные гаметофнты развиваются из крошечных почковидных структур на ветвях протонем. У немногих родов мхов протонема долгоживущая н выполняет главную фотосинтетическую роль, тогда как листостебельные побеги очень мелкие. Протонемы, характерные для всех мхов, обнаружены также у некоторых печеночников.
У настоящих мхов лисгостебельный гаметофит обычно прямостоячий, а не дорсовентрально уплощенный, как у облиственных печеночников, однако нарастает также из апнкальной клетки, напоминающей перевернутую трехгранную пирамиду. Хотя первоначально образуются три ряда листьев, последующее скручивание оси приводит к смещению зтих рядов и видимости спирального листорасположения. У некоторых родов (например, у водного мха Вопппийз) исходное трехрядное расположение листьев еще заметно и у зрелого гаметофита. Гаметофиты мхов имеют сложное строение и длину от 0,5 мм до 50 см и более У всех них — многоклеточные рнзоцвы, а листья обычно толщиной всего в один слой клеток, кроме средней жилки (отсутствующей у некоторьж родов). Как упоминалось выше, в стебле многих мхов присутствует центральный тяж водопроводящих гядроцдов, а у некоторых и проводящие органические вещества лептоиды.
Для гаметофитов мхов характерны два способа роста. У одних (часто образующих густые подушки) мхов гаметофиты прямостоячие и маловетвистые, обычно с верхушечными спорофитими. У других — гаметофиты сильно ветвящиеся («перистые»), растения ползучие, спорофиты боковые (рис. 16-19). Второй тин роста встречается у многих мхов, массами свисающих с ветвей деревьев во влажных областях. Созревая, большинство листостебельных гаметофитов образует гаметангии либо на верхушке главной оси, либо на боковой ветви. У некоторых родов гамегофиты однополые (рис. 16-20), тогда как у других архегонии и аятерндии возникают на одной и той же особи.
Споры (и) головки поры (и) порангий патеры -)«;( ~ в ~4,' Сингамии Архегоний З.-Ь, Й=-.У,. ~~~( Зрелыеспорофиты (2п) ожка ) Архегониальные Мейоэ .„ Зрелый спорофит ' (2п) Молодой спорофит Спорогеннан ткань (2п) Раэросшийсн архегоний ( калиптра ) Рис. (б-13. Жизненный цикл маршанциц гацрока расгрсктраненнгно слоевищ- ного неченочники. Для маршанции, как и для других яеченочников, характерно чередование поколений с доминирова- нием шметофита (и) над спорофитом (2п). Два ваанейии«х события в жиз- неНно н цикле — мейоз и сингамия. Гаме- тофитное тжоление начинается с .ией- оза, дающего гаплоидные споры.
Одни из них прорастают в мужские гамето- фиты, другие — в женасие. Спорофит- ное поколение начинается с сингамии, дающей диплоидную зиготу. Подвиж- «"~~~ «Яйцеклетка '~'.Ь ~ ~ Спермип (и) ««а г" Моло Антеридиофор Мужской гамегофнт (и) )М' Архегониальнан голонка 4 С" р" () Пр р, щие споры ным спермилм для достижения яйцеклетки требуетсл водная среда. Вн три «алиптры, или брюшка, аркего зигота развивается в звродыщ или молодой спорофит.
По мере росны з дыша калиптра нюже увгличиванпся размере. В конечном иггюге созреваю спорофит разрывает калиптру, вын спорангий во внешнюю среду. Спороф в течение всей жизни прикреплен к шм тофиту расширенной спгопой. Падр ности строенип зтого неченочника показаны на рис. 1б-б, 16- — 1б-12 Архегониофор — (, Кончик веточки Сйитапко!еа Ьитйи. Видны коробочки и длинная ножка спо- ~5 !~ь питания, чем у печеночннков (у них он до созревания обычно остается окружен тканями гаметофита). Устьица, отсутствующие на спорофитах печеночников„в норме присутствуют здесь у мхов. Кроме того, спорофиты последних сложнее организованы внутренне.
Ножки большинства нз них имеют центральный тяж пщроидов и для многих характерны и проводящие органические вещества лептоиды (см. рис. 16-5). Спорофит мха, созревая, постепенно теряет способность к фотосинтезу и становится сначала желтым, затем оранже- Спорофитам у видов умеренных обласгей обычно требуется от 6 до 18 месяцев для достижения зрелости; они возникают на гаметофитах (см. рис. 16-3). Коробочки поднимаются на ножке, которая иногда достигает 15 — 20 см длины, однако у некоторых видов совсем отсутствует. Короткая стопа в ее основании погружена в ткани гаметофита. Ножка обычно вытягивается уже на ранней стадии развития споро- фита, который в это время способен к фотосинтезу, поэтому, как правило, меньше зависит от гаметофита в отношении Рис.
16-14. Облиственные печеночники. А. С!ютаюсо1еа рисаопапа. Видно «арактерное рисположение листьев. Б. .у~~~~.;, (.!-,л кк ':( .~.ТЯФ -, фд.'- А рофиепа. В. Часть ветви Реийапи«с «арактерным листорасположениеч 'сЧфф~~„'Ф '4"~~~-5 5-'7~ яь -;Т% =' ) Ан про цей !(В1. ' В Рис. 1б-15. Облиственный печеночник, растуиеий на листе вечнозеленто дерева в дождевом лесу бассейна Амазонки близ Манауса (Бразилия) й 1,г Мернстем зона споро Усть Стопе 100 мнм Рис. 1б-1б.
Антоцерос. А. Гаметофит с прикрепленными к нему слорофитами. Б. Зрелый слорангий расщепляется, Рис. !б-17. Антоцерос. А. Поперечный срез спорофита, локазывшощий его пиа- лу, погруженную в ткань гаметлфита. высвобождая споры. В. Устьице. На зеленьгг фотосинлгезируюирсг слорофи- тал антоцеротовыг они естречшотся Б. Продольный срез спорангия, показы- вающий тетрады спор с златеровид- ными образованиями среди низ.
Колонка в болыиом количестве. Г. Развивающи- еся споры. Д. Зрелые споры релый споренгнй сщепляется, свобождая споры -Ф в центре нижней части спорангия соопоит из ткаки, возможно, функцио- нирующей как проводящая путем фрагментации. В сущности, любая часть гаметофита, включая стерильные части половых органов, способна к регенерации, а многие виды образуют выводковые почки, которые могут дать начало новым гаметофитам. вым и наконец бурым. В конце концов крышечка !оперкулум) коробочки опадает, открывая кольцо зубцов — перистом, окружающий отверстие (рис. 16-21). Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса ВгуЫае и отсутствует в двух других подклассах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
