Том 1 (1109823), страница 88
Текст из файла (страница 88)
15-32). Их можно найти во многих пресноводных простейших, губках, гидрах и некоторых плоасих червях. Многие из этих водорослей размноягаются простым клеточным делением внутри клеток хозяина„с которыми они остаются в тесном контак- те. Зеленая водоросль Теггехье!ти соп«о)ипее из класса Р)ешаьггорЬусеае встречается в основном в субэпидермальных клетках морского плоского червя Сопго1ша гаьсоЯепьи. Здесь Те!газе!та не имеет клеточной стенки и определенной формы. Ее плазматическая мембрана, площадь которой сильно увеличена за счет пальчатых вььростов, находится в более нли менее прямом контакте с вюгуолярной мембраной клетки хозяина.
Если эту водоросль культивировать впе плоского червя, она образует клеточную стенку, четыре жгутика и глазок, отсутствующие при симбиозе. Пример симбиоза хлоропласгов зеленых водорослей рассматривается на с. 249. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА В«Ы НаеэЫ С., Мггаае! д йулле: 1вьпмьэсг!оп 1о 1Ь« Л18ае: 811всьше ап6 Вергобисбоп, 2п6 ед., Ргепбсе-Нь!!. 1вс., Ев81еиоо6 Сйгй. Х. 1., 1985. Детальный обзор водорослей, содержащий обширную внформьцвю по всем группам; осабое внимание уделено таксономяческим вопросам. Волгу А.
Еьл А Вю1оху о1 Маппе А18ае, Ни1сюпьоп ап6 Со., ЬИ!., Бовбоп, 1966. Блестящая работа во морским водорослям. особенно по вх экологии и физиалогяв. СЬ«рамлал А. Рь Ол Вю1оху ог 8«эьчеедп Сече!ь о1 Огхавиьбов, Ов!чем!1у Рэхь Реем, Ваднвоге, Мд., 1979. Обзор главным образом биологии зеленых, бурых и красных морских водорослей.„обсуждаются вопросы ст ультраструктуры я функций клеток де экологии сообщесгэ. Сзир»мв И А, О. Д СЬ«ржал: 8«аиеебь элд 2Ьей Оьеь, Згб еп., Меьйиеп, !чеь«ь'ог!г, 1980.
Полный обзор традиционных и современных нэпраьлевай использования морских водорослей. О«е)еу Д'. Миг«1«ед: А18а! Вю!эху: Л РЬуь!а!ох!са! Арргоь«Ь, В!ьс11ве1! Ббеп!1бс РцЬйс«бовь, Вожоп, Мэьь., 1982. Введение в физиологическую экологию водорослей; «гобое внимание уделяется функционированию отдельных водорослей в иь среде обитания. Оаьееь 01жшл хл Маппе Во1апу, 9Г!1«у-!пгегю!енсе, Хеьь уогК 1981. Обзор морских водорослей, в основном их экологяя. Виег Кагй Сгургохивь: Суапоэасчепа, Л18ае, Рэп81, БЫЬець, ОцвЬпбйе Ол!«егэьу Ргеьь, меж уогэ, 1982.
Прекрасный обзор ьрупп, перечисленных э заглавии книги, включающий обпьирное руководство по лабораторным методам исследования этих организмов. Сееадьэя С1ль!а Бл Сойогдаеье ап6 гйс Оп81в о! Ф.ьпп Р!ьлм», Ашепсэп Юовгва! ог Вогьву 'П, 603 — 608, 1984.
К!мэкая обзорная статья, содержащая последние данные по зеленой водоросли. удивительно похежей на растения. Олйагэ Сэыа Вл «ТЬе Ог!!вп о! Пье Иге Сус!е о1 1эп6 Р!эвьь», Ашепсэл 8«!епьвг 73, 178 — 186, 1985. Отличное обсуждение простого изменения жизненною цикла вымершей зеленой водоросли, которое могло привести к возникновению растений. С«ЬЬ«л Сдгигоряег Б., Мкяае! д д'ульм (Ббь.). ТЬе Вю!оху о1 8«ььчеедь, В!ас1г»е1! 8«!евь!81Шв!»егиьу о1 Са1ВЬпйэ Ргеьь, Вег!1«1еу, Сь!!1., 1982.
Прекрасный современный обзор структуры, размножения„экологии, физиологии, биохимии и практнческгио использования морских водорослей. РгсйеьНеарг, Уегеглу 77.; Спеси А18ае: 8ппсгпге, Вергобпсбоп апд Ето1пбоп 'ш 8е1есшд бенета, 8шапег Амос~агсз, 1лс., 8ппдег1апб, Мам., 1975. Великолепно иллюстрированная монография, содержащая бопьпюй объем интересной информации по зеленым водорослям. 11анлг1 К Вл Тйе Есо1ойу о1 А18ае, Сашбпбйе 17п1тегигу Рюш, 1Чем Ъ'огй, 1981. Исчерпывающий обзор экологии пресноаодных и морских водорослей.
Ясаде1 11. Е, ст л1.: Ноптазсп1аг Р1апйп Ап Ето1обопагу 8огтеу, %'абзиогбз Роббз81пй Сошрапу, Всйпопт, Сабу., 1982. Прекрасньгй обзор всех групп фотосантезнрункцих организмов„ кроме сосудистых растений. Тгабюг Е Вл 1пггодпсгогу РЬусо1ойу, Уойп Ът'йеу бг болз, 1пс., Хетг Уогй, 1978.
Мено написанный н хорошо иллюстрированный очерк систематики водорослей. гал Оег Меег Зоба Р.: «Тйе Оошезбсм1оп оу 8еаиеебв . ВюЫепсе 33, 172 — 76, 1983. Интересный анализ направлений продуманной селекции новых штаммов и улучшения культиаировааия в целях значительного повышения продуктивности морских водорослей. Рис. 1б-1. Русто разросшийся мок Рзззгбенз ><а известняковъгх скалах водопада.
Эта фотогрифшг была сделина в заяоведнике к заниду та Ялтьг на Крымском нолуострове в СССР Данные, приведенные в предыдущей главе, свидетельствуют о том, что растения (моховидные и сосудистые) произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Как и у последних„у растений главный фотосинтетический пигмент — хлорофилл а, а вспомогательные — хлорофилл Ь и каротиноиды. У всех трех групп основной запасной углевод— крахмал, который откладывается в хлоропластах, а нс в цнтоплазме, как у других фотосингезирующнх эукариот.
Целлюлоза является важнейшим компонентом клеточной стенки и у растений, и у некоторых зеленых водорослей. Наконец, растения при клеточном делении образуют фрагмопласт и клеточную пластинку. Среди других живых орканизмов эту особенность имеют только один род бурых и несколько родов зеленгах водорослей. Так как вес указанные признаки наблюдазотся н у моховидных (рис. 16-Ц, и у сосудистых растений, можно допустить, что обе группы произошли от отдаленного общего предка, успешно завоевавшего сушу.
Если эта гипотеза верна, то эволюционные ветви моховидных (бриофитов) и сосудистых растений должны были разойтись очень давно. Древнейшие известные ископаемые, напоминающие моховидные, имеют девонский возраст, т. с. порядка 400 млн. лет (рис. 16-2), а остатки, безоговорочно относимые к бриофитам, — по крайней мере 370 млн. лет. Ископаемые, сходные с сосудистыми растениями, обнаружены в нижнссилурийских отложениях возрастом около 430 млн. лет (см, рнс.
1-5, с. 14). В свете этих находок можно предположить, что гипотетический общий предок моховидных и сосудистых растений -- отгюсительно сложно устроенная зеленая водоросль (см. рис. 15-21) — заселил сушу более 430 млн. лет назад. Тетрады спор и кутнкулоподобные фрагменты ордовикского возраста (около 450 млн. лет назад) наводят на мысль и о более раннем происхождении растений. Так как у всех моховидных н у сосудистых растений наблюдается хорошо выраженное чередование поколений, это квление было свойственно, по-виднмому, и их общему предку.
Его гаметофиты почти наверняка формировали много- клеточные гаметаигии, сходные с имеющимися у всех современных растений. У всех растений есть зародыш: зиготы начинают делиться внутри гаметофита и полностью зависит 20 мкм Рш. 10-2. А. Продольный срга гамегнафита из кремнистых сланцев в окрестнастлх деревни Райки (Шотландии). Эню растение жило в раннем девоне, окало 400 млн. лет назад. Стрелки указыватт наложение магжридиев на верхней поверхности игметафита.
Б. На срезе антгридил видны зрелые музгские гаметы. На размеру и сложноони строевик вшкие гааетафиты нохажи на гаметафиты миловидных. Неизвестна, родственны ли мним гаметофигнам какие- либо раннедевонские снорафигны из мних же аныожений ог него в смысле питания. У водорослей зародышей нет, и неизвестно, бьши ли они у первых растений. Мы не знаем также, имел ли предок растений проводящие ткани, а если да, то какие.
Однако у некоторых нижнесилурийских ископаемых обнаружены удлиненные клетки, напоминающие трахеиды, с кольцевыми или спиральными утолщениями; некоторые данные говорят о наличии в их стенках лигниноподобных веществ. Не исключено, что первые наземные растения вступали в эндомикорнзный симбиоз, возможно, с каким-то зигомицетом (см. с. 206). Организмы„успешно переселившиеся из воды на сушу, развили структуры, предохранякнцие их от высыхания. Одна из них — стерильный покровный слой вокруг формирующих соответственно спермни и яйцеклетки клеток мужского н женского гаметангиев, т.
е. ангнеридин и архегония. Подобным же образом, стерильный слой сформировался вокруг спорообразующих клеток снорангиев. Заселение суши предками растений сопровождалось задержкой зиготы внутри женского гаметангия и ее развитием здесь в зародыш. В результате на критических ранних стадиях развития молодой зародыш (спорофит) защищен женским гаметофитом. В противоположность этому у зеленых водорослей развитие зиготы, как правило, от женского гаметофита не зависит.
Надземные части большинства сосудистых растений покрыты восковым защитным слоем, кутнкулой, отчасти предохранязощей от высыхания. Ее присутствие тесно коррелирует с усгьицами, специализированными норами, главное назначение которых — регуляция газообмена. Кутикула, повидимому, отсутствует у большинства бриофитов, но устьица имекггся ьш спорофитах антоцеротовых и лисгостебельных мхов.
Иногда у последних они состоят из единственной бубликовидной замыкающей клетки, т. е. совершенно не такие, как у сосудистых растений. У антоцеротовых устьица, вероятно, открыты до поздней стадии развития, а у мхов закрываются только после того, как спорофит полностью высохнет. Таким образом, устьица бриофизон не функционируют так, как у современных сосудистых растений. Все растения оогамны и имеют чередование гетероморф. ных поколений. ПРИЗНАКИ МОХОВИДНЫХ Моховидные — печеночннкн, антоцеротовые и мхи — относительно мелкие растения; длина многих из них менее 2 см, а большинства — менее 20 см (рис.
16-3). Часто онн в изобилии произрастают в относительно влажных местах, где встречается большое число их видов с многочисленными особями. Мхи иногда господствуют, вытесняя прочие растения, на обширных пространствах приполярных обласгеи и на каменистых склонах гор выше границы леса. Многие из ннх способны даже выдерживать длительные периоды силыпзх антарктических холодов (рис. 16-4). Подобно лишайникам„ бриофиты весьма чувствительны к загрязнению воздуха (особенно двуокисью серы) и в сильно загрязненных областях часто отсутствуют или представлены лишь немногими видами. Ряд мхов встречается в пустынях, причем некоторые из них образуют обширные скопления на сухих открытых скалах, которые могут прогреваться до очень высоких температур.
Многие мхи годами сохрашпот жизнеспособность в сухом состоянии, быстро восстанавливая активность при увлажнении. Известны водные мхи и печеночники, погибающие в течение примерно суток при высыхании. Несколько бриофитов найдено даже на захлестываемых морскими волнами скалах, хотя ни один нз них не является истинно морским обитателем. Насчитывается около 16 000 видов моховидных. Это больше, чем в любой другой группе растений, за исключением цветковых.
Два важных признака отличазот бриофиты от сосудистых растений. Во-первых, отсутствие у них специализированных проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Это значит, что все моховидные, строго говоря, не имеют настоящих листьев,стеблей и корней, так как один из признаков перечисленных структур — присутствие в них именно таких тканей. Тем не менее по отношению к листоподобным и стебле- видным структурам гаметофитов печеночников и мхов обычно используются термины «лист» и нстсбельт Мы тоже будем следовать этой традиции. Ножки, или снорофоры, спорофитов у большинства мхов содержат центральный зяж водопроводяших клеток, называемых гидроидами; сходные клетки имеются и в гаметофн- Рис 16-3.
Кукуаакин лен Рдо!уапсьит) Видны хпорофиты, пригрев,аенные к женски и гам етофитам Каждый споро- фигп состоит из коробочки, пояски и стопы, гоединяюигей ыо с гаметофи- гпом. Листья в нижкей чисти фо»погра- фии — шсти гаметофитов, на которых образовалио спорофиты посяс опяодо- творения, проигшедаигго по крайней мере шестью месяцами раньше тах многих нз этих видов. 1идроиды имеют удлиненную форму со скошенньамн на концах тонкими н легко проницаемымн для воды стенками, что делает их предпочтительными путями передвижения воды и растворов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
