Том 1 (1109823), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Зеленые водоросли напоминают растения некоторыми важными признаками. Они содержат хлорофиллы а и Ь, накапливают запасной крахмал внутри пластид (зто характерно только для них и растений) „имеют жесткие клеточные стенки, образованные у некоторых родов целлюлозой, пропитанной матриксом из гемнцеллюлоэ и пектнновых веществ. Более того, детали связи жгутика с базаяьным тельцем у спермиев растений и клеток ряда зеленых водоро- слей совпадают, что подтверждает гипотезу о прямом родстве этих двух групп.
На основании перечисленных и других аргументов полагают, что зеленые водоросли дали начало растениям. Исследования с помощью электронной микроскопии значительно расширили представление о разнообразии зеленых водорослей. Представители этого отдела разделяются на ряд эволюционных линий, независимо возникших от одноклеточных жгутиковых предков. Хотя хлоропласты сохраняют одинаковые черты, по другим признакам наблюдаются чрезвычайно сильные различия. Общий предок (если он был), возможно, имел жгутик и покровные чешуйки, которые в процессе эволюции слились в единую клеточную стенку, Фнкопласт Палрлз длеюгшз Веретено Леленнп агмопласт Рис.
)5-)У. Деление клетки у двух класеов зеленых водорослей. В классе Сшо. горйуееае (А, Б) веретено деления отсутствует (ие сохраняется) и дочерние ядре, раеполозееииые оплккительио близко друг от друга, разделяются фикоплаетами. А. Деление клетки путем перешпуровыеаиил. Б. Деление клетки путем формирование клеточной плаопиики. В классе Онгорпуесае (В, Г) веретено деления устойчиво и дочерние ядра относительно отдалены друг от друга. В. Деление клетки путем перешиуровываиил. Г. Приеупктвие фри ам оплаета и деление с образованием клеточной пластинки.
у )Лчорпуееае веретено уопойчивл„как у Снжлрьуееае, ио ие формирует фрагмиллаета Жгутик Чешуйки структура Жгутик 11ентрноль 1бьззльное тело) Клеточная оболочка Микро- трубочки поэтому одноклеточные жгутиковые формы считаются наи- более примитивными в отделе. Они входят в класс М1стошо- лаборЬусеае.
У представителей самого крупного класса зеленых водорослей, СИогорЬусеае, уникальный тип клеточного деления с участяем фикопласга (рис. 15-15). Дочерние ядра здесь движутся навстречу друг другу, в то время как неустойчивое веретено разрушается и параллельно плоскости клеточного деления образуется новая система микротрубочек — фикопласт. Вероятно, он должен гарантировать формирование борозды деления между дочерними ядрами.
Ядерная оболочка в щюцессе митоза сохраняется. У подвижных клеток жгутики прикреплены к переднему концу. Внутри таких клеток находится система корешковых волокон жгутиков, образованная крестообразно расходящимися четырьмя узкими пучками микротрубочек (рис. 15-1б).
Эти пучки начинаются от передних базальных телец или вблизи них. У других зеленых водорослей веретено при делении клетки сохраняется, а в некоторых случаях образуется фрагмонласгн. Микротрубочки фрагмопласта ориентированы перпендикулярно плоскости деления (рис. 15-15). Веретено остается до тех пор, пока не «разорвется» либо клеточной пластинкой, которая появляется в центре клетки и растет к ее краям, либо бороздой деления. Этот способ менее специализированный, чем с участием фикопласга.
Типу клеточного деления придается большое значение в систематике зеленых водорослей. Небольшой класс одноклеточных М(сгошопаборЬусеае, чешуйчатых или голых жгутиковых форм, характеризуется многими, предполохсительно, предковыми чертами этого отдела. Кроме него современные альгологи выделяют еще четыре класса зеленых водорослей, каждый из которых, как считается, представляет собой самостоятельную ветвь эволюции. Один из них, Р!епгазгорЬусеае (см. с. 258) — небольшая группа, не рассматривается здесь в деталях. Остальные три класса — обширные группы, включающие большое число хорошо изученных организмов. Рис. 15-гб.
Схема крестообразною рас- лозоженил микротрубочек, связанных с центриолями (йазальными тельцами) жгутиков; этот нризнак жграктерен для зеленьм водорослей класса СИото- рьусеае 0,26 мкм Рис. 15-17. Электронная микрофотография лередней части сяермия зеленой водоросли Со1еосгшегег видна многослойная структура рядом с митохондриями.
Сюй микротрубочек идет от этой структуры к заднему концу клетки„ лишенной стенки, и служит для нее цитоскелетом. Жгутиковал и клеточная мембраны накрыты слоем мелких ромбовидных чешуек Три основных класса зеленых водорослей — СЬагорЬусеае, 1ЛчорЬусеае и СЫогорЬусеае — отличаются друг от друга рядом существенных особенностей. У СЫогорЬусеае, образующих фикопласт, нити веретена в аиафазе всегда укорачиваются, а у СЬагорЬусеае и 1ЛчорЬусеае (сохраняющих при митозе ядерную оболочку) этого обычно не происходит.
У последних двух классов ядерная оболочка разрушается в начале митоза, как у растений, а у СИогорЬусеае сохраняется в течение всего этого процесса. Каждый класс включает одноклеточные жгутиковые формы, являющиеся либо целыми организмами (СЫогорЬусеае), либо репродуктивными клетками — у двух других классов. Предковые формы каждого класса наверняка были одноклеточными жгутиковыми, а многоклеточные организмы появились в каждом из них независимо. СЬагорЬусеае и СЫогорЬусеае обитают в основном в пресной воде, а 1ЛчорЬусеае — преимущественно в море.
Подвижные клетки в этих трех классах сильно различаются: у СЬагорЬусеае они асимметричны. а у двух других целиком или почти радиально-симметричны. Жгутики у СЬагорЬусеае боковые или субапикальные, т. е. отходят вблизи верхушки клетки (алекса), и направлены вбок под прямыми углами к ее оси. У СЫогорЬусеае и 1ЛчорЬусеае они апикальные и направлены вперед (рис. 15-17). Внутри клеток СЬагорЬусеае находится система микро- трубочек в форме плоской широкой полосы, начинающейся от многослойной структуры вблизи латерально расположенных базальных телец и расходящейся к нижнему концу клетки.
Аналогичное образование обнаружено и в подвижных спермиях растений. Более того, в пероксисомах у СЬагорЬу- свае образуется фотодыхательный фермент гликолатоксидаза, который, насколько известно, локализован там только у растений, хотя вне пероксисом обнаружен и у некоторых зеленых водорослей. Эти и другие признаки теснее связывают СЬагорйусеае с растениями, чем прочие классы зеленых водорослей, поэтому форму, наиболее близкую к предку растений, по-видимому, нужно искать именно среди представителей данного класса.
Половой процесс у СЬагорЬусеае и СИогорйусеае всегда включает образование покоящейся зиготы (зигоспоры), в которой происходит мейоз (см. рис. 10-11, А). В то же время половое размножение у Иуорйусеае часто связано с чередованием поколений и мейозом на сгадии споры„а покоящиеся зиготы редки. Жизненный цикл (ЛуорЬусеае, по-видимому, наиболее продвинутый среди этих классов, а у СЬагорЬусеае — самый примитивный. К этому классу принадлежат одноклеточные, малоклеточные, нитчатые или пареихиматозные представители, родство которых подтверждается многими важными структурными и О,б мкм Рне. 15-19.
У этой десмидиевой водоросли из рода Мюгаиегшз каждая клетка имеет глубокую пероляжку, гсак и у большинства представителей зглой обширной группы одноклеточных пресноводных СЬзгорьусеве А Б В Рис. 15-18. А. Половое размножение у Яр1гобуга требует обраювяния конъюгиционных мостиков между клеткими гближенны» нсилей. Б. Содержимое клеток минус-иипамма переходит через зти мостики в клетки плюс-ситамма.
В. Внутри последних происходит еингамия, зигота образует толстую укпюйнивую стенку и превращаетгя в зигоепору. Весетативные нити епирогиры гаплоидны и мейоз проиеходигл во время прорастания зигоепор, кик и у всех Сьа- юрьусеее биохимическими признаками. Среди них — наличие асиммезричных хсгутиковых клеток с латеральными или субапикальными жгутиками, располоясенными под прямым углом к оси клеток; мейоз на стадии зиготы и образование покоящихся зигоспор; наличие многослойной структуры в подвижных клетках, а также особенности клеточного деления. Все СЬагорЬусеае имеют устойчивое митотическое веретено, а у некоторых возникает фрагмопласт, способствующий формированию новой клеточной пластинки. Спирогира (5ри обуха, рис.
15-18) — хорошо изученный род неразветвленных нитчатых водорослей, часто образующих пенистые или слизистые плавающие скопления в пресных водоемах. Каждан нить покрыта водянисгым, слизистым на ощупь чехлом. Название рода указывает на наличие одной или нескольких спирально закрученных лент хлоропласгов внутри каждой одноядерной клетки. Хлоропггасты содержат многочислениыс лиреноиды, т. е, дифференцированные участки, являющиеся центрами образования крахмала у зеленых водорослей, но почти всегда отсутствующие в хлоропластах растений. Недавние исследования показали, что у двух других зеленых водорослей здесь концентрируется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (см. с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
