Том 1 (1109823), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Пластинки этой стенки находятся в вакуолях под плазматичсской мембраной, а не снаружи сс, как клеточная стенка большинства водорослей. Днгюфлагелляты, как правило, содержат хлорофиллы а и с, которые обычно маскируются каротнноидами, в том числе Рис. 14-19. А. Сгтагиап гпорг, димгфлагеллята с причудливым панциреи.
Г. Мосгг1иса хсшйбапх, биолюминесцентная морская динофлагеллмпа. В. г опуаи1ах ро1уедга, динофлагеллята, ответственная за появление живописных «красных приливовя у берегов южной Калифорнии Рис. 14-20. Зооксантеллы — синбиоти- «еская форма динофлагеллят, пред- ставленная здесь в щупальце коралла— вносят существеню гй вклад в продук- тивность коралловых рифов близким к фукоксантину перидином. Их хлоропласты, как уже упоминалось выше, вероятно„произошли от той же группы бактерий, что и у хризофитов и бурых водорослей, но во всех других отнснпениях они резко отличаются от представителей этих отделов. Запасной углевод динофлагсллят — крахмал.
Некоторые виды нс содержат хлорофилла и являются гетеротрофами, но их структура четко указывает на связь с другими представителями этого отдела. Даже автотрофы обычно сильно нуждаются в витамине В, (как и многие диатомовыс), т. с. их автотрофность требует по крайней мере этой оговорки. Некоторые динофлагелляты способны заглатывать другие клетки. Предполагают, что бесцветные формы добывают пищу ямснно таким способом, а также гюглощая мелкие частицы органики. Цианобактсрнн — обычныс симбионты динофлагсллят, которые в свою очередь вступают в симбиоз со многими другими организмами, включая губок„медуз, актиний, оболочников, кораллы, осьминогов и кальмаров, брюхоногих, турбеллярий и некоторых протистов.
У гигантских двухстворчатых моллюсков из семейства Тгк(ас1гпк1ае дорсальная часть внутренней поверхности мантии может быть темно-шоколадной из-за присутствия симбиотических динофлагеллят. Выступая в роли симбионтов, они теряют теку и выглядят как золотистые сферические клетки, называемые аооксанглелла»ш (рис. 14-20). Зооксаитсллы а основном обеспечивают фотосивтетичсскую продуктивность, дающую возможность расти коралловым рифам в тропических водах, весьма бедных питательными веществами. Ткани кораллов могут содержать до 30 000 симбиотических динофлагеллят в 1 мм-', главным образом внутри клеток, вьютилающих пшцеааритсльную полость полипа.
Поскольку водорослям для фотосинтеза необходим свет, содержащие их кораллы, как правило, растут в океане на глубинах не более бО м. Многие особенности строения кораллов связаны со светоулавливаюгцими свойствамн различных геометрических конструкций. Аналогичное явление можно наблюдать в кронах деревьев, характер ветвления которых должен обеспечить максимальную освещенность листьев солнцем.
Динофлагелляты играют также важную роль в жизни человека. Зимой и весной 1974 г. западное побережье Флориды было опустошено мощным «красным приливом», 25-м по счету с 1844 г. Сотни тысяч мертвых рыб покрыли пляжи; были потеряны миллионы лолларов, получаемых от туризма. Такис явления вызываются необычными вспышками численности динофлагсллят, придающими морской воде красный или бургай цвет («цветение» воды) (рис. 14-21). Эти динофлагеллягы поедаются ие только рыбой, которая может получать непосредственные отравления, но и двустворчатыми моллюсками, в частности мидиями, обычно ог этого не страдающими.
Моллюски накапливают и концент- Рис. !ж2! Ргугао4госш Ь«««й, дыноф«а- «еллл«па без панциря, вызывающая «красные приливы» у иаберех«ьл Флори- ды. Изо«лу»г»ед поперечный х««утих л«»а«» в бора гдкг, оиоягы«аюа«ей орга- нах«. Продольный жгутик (видна только ега часть) проходит огл центра ««ешли вниз нале«а. А««калиш« у«луб- ление — от шчительный признак рода Ргугьадагиз рируют токсины, синтезируемыс водорослями, и в зависимости от характера яда представляют опасность для людей, потребляющих их в пищу.
Осенью 1972 г. «красный прилив» впервые наблюдался у побережья Новой Англии от шт. Мэн до залива Кейп-Код. После этого 26 человек отравились моллюсками, питавшимися Солуаи!ах ехсагага. Общественность была настолько потрясена, что промысел моллюсков в шт. Массачусетс упал в следующие четыре года на треть. «Красные приливы» возникают периодически.
Во время самого мощного из них после 1972 г. на всем побережье шт. Мэн добыча моллюсков была официально запрещена с середины августа до середины октября 1980 г. Пищевая промышленность потеряла на устрицах, мидиях и других двустворках 7 млн. долларов. Яды „образуемые некоторыми динофлагсллятами, например Сопуаи!ах сагеле((а.
являются необычайно мощными нервными токсинами. Химическая природа и биологическая активность большинства из них относительно хорошо изучены. С другой стороны. причины появления «красных приливов» понятны плохо. Концентрации питательных веществ и некогорых следовых металлов, сточные воды, соленость и гемпсратура воды, астры, свет и многие другие факторы, вероятно, играют в этом некоторую роль. Периодичность их возникновения дополняется следующим наблюдением: если во время <цветения» воды условия меняются к худшему, динофлагслляты могут терять жгутики, образуя покоящиеся цисты, которые оседают на дно и пребывают в состоянии покоя до тех пор, пока условия вновь не станут благоприятными. Основной способ размножения динофлагеллят — продольное деление, когда кагкдая дочерняя клетка получает один из ж1утиков и часть теки, а затем в весьма сложной последовательности достраивает недостающие компоненты (см.
«Мигов у динофлагеллят», с. 231). Некоторые неподвижные формы образуют зооспоры. Иногда типично динофлагеллятную структуру у них имеют только зооспоры, в то время как зрелые особи лишены жгутиков и могут объединяться друг с другом в нити. Для ряда динофлагеллят описан и половой процесс. Это в основном изогамия; иногда анизогамия. ОТДЕЛ Е()О) Ег»ОРНУТА Известно более 800 видов эвглсновых, живущих в основном в пресной воде, особенно в воде, обогащенной органикой (табл. 14-1). Длина их колеблется от 10 до 500 мкм, а форма самая разнообразная. Все они одноклеточные, кроме колониального рода Со!асиил.
Как уже говорилось, сходство хлоропластов эвглсновых и зеленых водорослей позволяет предполагать, что органеллы фотосинтеза произошли независимо в обеих группах от одной формы бактерий, возможно, сходной с Ргосй!огол (см. рис. 11-2, П-17). В других отношениях эти два отдела резко различаются. Среди примерно 40 родов эвгленовых около трети имеет хлоропласты, содержащие хлорофиллы а и Ь и несколько каротиноидов. Эвгленовые запасают углеводы в форме полисахарида парамилона, не обнаруженного больше ни в однои группе организмов. Зто запасное вещество, как у всех автотрофов, кроме зеленых водорослей и растений, образуется вне хлоропластов.
Среди эвгленовых, лишенных хлоропластов, некоторые абсорбируют органическое вещество, другие его заглатывают. Как уже упоминалось, представители этого отдела по существу являются жгутиковыми простейшими, ко- ~;,Ф А 25 мкм Второ (не о нарр Г!ара лоно аерна торые приобрели в ходе эволюции хлоропласты, возможно, обе группы следует объединить. Эвгленовые размножиотся делением, в ходе которого отдельные клетки сохраняют подвижность.
Ядерная оболочка при мнтозе не разрушается, как и у большинства зеленых водорослей, динофлагеллят, многих грибов и некоторых инфузорий. Цеитриоли функционируют как базальные тельца н образуют обычное веретено деления под ядерной оболочкой. Хромосомы остаются конденсированными в течение интсрфазы и митоза, как у дннофлагеллят. Половое размнспкенне неизвестно. Название отдела производится от широко распростране- нного рода Енд!ела (эвглена), многие виды которого имеют удлиненную форму (рис. 14-22).
Их клетка сложно организована и содержит большое число мелких хлоропластов. На ее конце отходят длинный, хороню заметный жгутик с очень тонкими волосками и нс выходящий из особого углубления (см. ниже) короткий жгутик. Д,чинный жгутик обычно находится впереди клетки, как леска спиннинга. У эаглены жгутики прикреплены к основанию калбовидноголггутликового кармана (или глотки) на переднем конце клетки. Сократительная вакуоль собирает избыток воды из всех ее частей и выбрасывает ее в этот жс карман.
Клетка ограничена плазматической мембраной, под которой проходит по спирали несколько гибких, соединенных друг с другом белковых тяжей. Вместе с мембраной они образуют структуру, называемую пелликулой. Гибкая пслликула в отличие от жесткой клеточной стенки растений позволяет эвглене изменять форму, обеспечивая альтернативный способ локомоции для обитающих в ияе форм.
Если культуру эвглены поместить вблизи окна, через которое надают солнсчныс лучи, то в воде образуется хорошо заметное зеленое скопление клеток, движущееся по мере изменения освещенности всегда в сторону самого светлого (но не слишком светлого) участка. Если свет очень яркий, эвглены его избегают. Их способность ориентировазъся по свету, возможно, обусловлена наличием двух особых структур — стигмы и связанного с ней фоторецептора, представленного вздутисм в основании жгутика.