Том 1 (1109823), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Оогонии — это ргиросшиеся кеетки, в которых образуется несколько сферических яйцеклеток, Антеридии развиваются из верхушек других нитей той же особи и содерэсат мноючисеенные мужские ядра, При созревании анпгеридии растут по направлению к оогониям и образуют проникающие в них оплодо- оплодотворения невозможен. Как Карго1ериа, так и АсИуа могут размножаться бесполым и половым путями. Другая группа оомицетов является в основном сухопутной, хотя организмы в присутствии капельно-жидкой воды би, т.
е, эти организмы гомоталломны. Другие виды (например, в роде АсИуа, рис. 14-4) гетероталломньг, т. е. мужские и женские половые органы развиваются на разных экземплярах, а если на одном, то генетически процесс само- Ргксый5. Жизненный цикл оомицета барнг!ебпкюь Мгщелий эпюй водной пле- сени диплоидный. Размножение в основ- ном бесяолое. Двужгутшсовые зоосэоры выходят из зооспорангия, некоторое время плавают, а затем превращаютса в цисту.
Каждая из ньх в конечном итоге дает начало вторичной зооспоре, которая такхсе инцистируопся, а затем «рорастает, давая начало новому мицелию. Ф рэстюощая © ф) р творякнцие трубочки. Мужскгк ядра движутся по этим трубочкам к жен- ским ядрам и сливаются с ними, в резулыпате чего возникает толсто- стенная витта — воспаря.
Прораспюя, она развивается в гифу, котора и затем образует зооспораниш", и цикл начи- нается снова также образуют подвижные зооспоры. Сюда относится порядок Регопозрога1ез, несколько представителей которого имеют важное зкономическое значение. Как сказал С. Дж. Алексопулос: «По крайней мере два из них прилохпгли руку, или, точнее говоря, гифы к формированию хозяйственной истории существенной части человечества». Вид Рйгзпгорага ий1со1а вызывает заболевание, называемое ложной мучнистой росой винограда, или мильдью.
Эта болезнь была случайно занесена во Францию в конце 1870-х гг. на американской виноградной лозе, которая импортировалась из-за устойчивости к другим болезням, и вскоре поставила под угрозу все виноделие этой страны. Борьба с мильдью, наконец, увенчалась успехом благодаря счастливому случаю и внимательным наблюдениям. Крестьяне в окрестностях Медока обычно опрыскивали свои виноградные посадки вдоль дорог смесью медного купороса и извести с неприятным вкусом, чтобы гроздья не обрывали прохожие. Профессор из университета в Бордо, изучавший проблему мильдью, заметил, что такие растения не заболевают. После совещания с владельцами виноградников он приготовил особую смесь химикатов, названную бордосской жидкостью, которая стала широко применяться с 1882 г.
Это первый химический препарат, использованный для борьбы с болезнями растений. Другой экономически важный представитель оомицетов — род РЬугор1гг1гога (что по-гречески означает разрушитель растений»), включающий 35 видов и являющийся особенно злостным фитопатогеном, поскольку в широких мас- Прорастающая Спорзнгнй Зоиспирв заосгюрв штабах поражает многие сельскохозяйственные культуры, включая какао, ананасы, томаты, каучуконосы, папайю, лук, землянику, яблони, сою, табак и цитрусовые. Хорошо известный представитель этого рода — Р1гугор)я1гога стпатони, обитающий в почве, несколько лет назад уничтожил или сделал неурожайными миллионы авокадовых деревьев в южной Калифорнии и других местах.
Он также погубил десятки тысяч гектаров ценных посадок эвкалиптов в Австралии. Зооспоры Р. сгппатопи привлекаются к поражаемым растениям химическими выделениями их корней. Этот оомицет образует устойчивые споры, сохраняющиеся до шести лет во влажной почве. Сейчас ведутся интенсивные селекционные работы по созданию устойчивых к нему сортов авокадо и других культур. Однако больше всего «прославился» вид Р1гугор)я1гога ыфезгапз (рис. 14-6) — возбудитель фитофтороза картофеля, ставший причиной тяжелого голода в Ирландии в 1846— 1847 гт. Население страны, увеличившееся между 1ИЮ и 1845 гг. с 4,5 до 8,5 мли.
человек, сократилось в результате этого бедствия до 6,5 млн. в 1851 г. Около 800 тыс. жителей погибло от истощения, остальные эмигрировали, в основном в США. Практически все посадки картофеля в Ирландии погибли летом 1846 г, в течение одной недели, что явилось катастрофой для местных крестьян, питавшихся почти исключительно картофелем из расчета 4 — 6 кг в день на взрослого человека (такой рацион был необходим для получения достаточного для нормальной жизнедеятельности количества белка).
Другой представитель этого отдела — «голубая плесень» (Регопозрога 1гуозсуатг) — причинил в 1979 г. табачным плантациям США и Канады убыток примерно в четверть миллиарда долларов. Этот вцд распространяется миогогщерными спорами, легко переносимыми по воздуху.
В будущем можно предполагать возрастание числа подобных эпидемий, так как генетическая изменчивость многих культур сужается. Эта проблема будет обсуждаться в гл. 30. Рис. 14-6. Рйугарьйшга ифепапз, возбуди- тель фитафторвза картофеля. Клппки листа показаны серым цветом. В присутствии воды при низкой темпе- ратуре зооспоры выкидлт из спорам гига и плывут дв места прорастании (как показано здесь) или ме сами споранши прорастан»н ростиоввй трубкой 10 мкм Рис. 14-7. Сйуиийит сап(вг»ав, широко распрастрангнньш" китридиамицгт (снимок сделан с помощью апти «есной сиикемы Наиарски).
Заметны тонкие, раснкнтранан»згивсл вниз ризвиды среди прочих протнстов и указывает на родство между различными формами, объединяемыми в данный отдел. Некоторые хитридиомицеты — простые одноклеточные организмы, не образующие мицелия. У них все тело в подходящее время становится репродуктивной структурой. Другие имеют тонкие ризоидьг для прикрепления к субстрату (рис.
14-7). Различньге виды хитридиомнцетов паразитируют на водорослях, водных оомицетах, спорах, пыльцевых зернах и других частях сосудистых растений; другие, будучи сапробионтами, обитают, например, на мертвых насекомых. Род Сое1ототусез объединяет облигатных паразитов личинок москитов и других двукрылых. Его жизненный цикл напоминает цикл ржавчннных грибов, так как происходит со сменой хозяев — мелких водных рачков из отряда веслоногих Хитридиомицеты, включающие около 750 видов, обитают главным образом в воде. Эти организмы чрезвычайно разнообразны по форме, природе своих половых процессов, а также жизненным циклам.
Их клеточные стенки образованы в основном хитином, хотя в них встречаются и другие полимеры. Мигов и мейоз, насколько известно, аналогичны протекающим у оомнцетов. Все хитридиомицеты являются ценоцитными, но при созревании у них появляется несколько сепг. Основная характерная черта хитргщиомицетов — единственный гладкий задний исгутик их подвижных клеток (зооспор и гамет). Эта особенность позволяет выделять их Прорве 1ЦВН гоосиорг коа вития кие егы (п1 Муже гам Мужские гамепля привлекаюпкя гормонам сиренином„выделяемым в два раза более крулныяи женскими галетами. Зигота теряет жгутики и прорастает, давал диплоидньш" организм. Этот слорофит обрязудт два типа оюргнгиев: (11 бесполые — бесцветные тонкостенные структуры, высвобткдаюиаи диплоггдные зосюпоры, колюрые в свою ОТДЕ СНУтК(О1ОМУСОтл Рис, 14.К Ухитридиомицета Айотусег агьизсийи, чей жизненный цикл лредриую, р д ° рдение изоморфных поколений.
Галлоидные и диплоидные особи неразличимы до начала формирования органов размножения. На гаплоидиых образуется примерно равное чис ю бесцвегпных женсник и оранжевых мужекггг газгетангиев. очередь прорастают снова в диплоидное поколение; (11 половые — толппостенные красновато-бурые опруктуры, способные выдержагпь суровые условия среды. После периода покоя в ниг происходит мейоз, и возникают ганлоидные зоослоры. Эти зооспоры развиваются в гаплоидные особи, которые, созревая, образуют юметангии и личинок насекомых.
Сое!ототусеэ сейчас изучается как возможное средство биологической борьбы с москитами. Строение и размножение других хитридиомицетов гораздо сложнее. Рассмотрим, например, жизненный цикл рода А!!отусек У некоторых его видов происходит чередование изоморфных поколений (см. рис. 14-8), у других — гетероморфных, когда гаплоидные и диплоидные особи неодинаковы.
Чередование поколений характерно для растений и многих водорослей, но среди прочих лгивых существ обнаружено только в роде А()отусеэ, в другом близко родственном ему роде хитридиомицетов (см. рис. 10-10), а также у очень большого числа гетерогрофных протистов, не рассматриваемых в этой книге. С точки зрения морфологии, физиологии. цикла развития, а также половых гормонов Айотусеэ является одним из наиболее изученных протистов. ОТДЕЛ АСгсАЯОМУСОТА Клеточные слизевики — группа из 65 видов, объединяемых в несколько родов„— возможно, ближе к корненожкам (тип Куйгорог1а), чем к другим организмам.
В противоположность грибам их клеточная стенка богата целлюлозой, а митсгз сопровождается исчезновением ядерной оболочки; имсюзся центриоли. Один из представителей этого отдела !гкгуоэгейшп г(!гсо!с(сит обсуждался в гл. 8 в качестве модели клеточной дифференцировки. У этого и других видов акразиомицетов амебы (миксамебы) сохраняют свою индивидуальностгь даже агрегируясь на определенной стадии жизненного цикла с образованием «слизистого» псевдоплазмодия (рис. 14-9). Миксамебы могут также по отдельности инцистнроваться (формировать микроцисты) и в такой форме переживать краткие периоды засухи или голода.