Том 1 (1109823), страница 77
Текст из файла (страница 77)
рис. 2-26). Высказываются мнения о возможности объединения этих организмов в одни отдел. хлоропласты динофлагсллят (отдсл РугФорьу1а) биохимичсски и структурно аналогичны имсющимся у хризофитов и бурых водорослей. Однако динофлагслляты отличаются от этих групп во многих других отношсниях, поэтому наличие у них общего предка кажется очень маловероятным. Сходство между тремя отделами, возможно, об ьяснястся том, что хлоропласты обеих эволюционных линий возникли из одной и той жс группы бактерий. Никаких других прямых взаимосвязсй между ними нет. Этот крупнейший класс хризофитов — золотистые водоросли — включает около 500 видов (рис.
14-13). До недавнего времени сто считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что золотистые водоросли вносят значительный вклад в продуктивность морского планктона„особенно нано- планктона. МИО3 ис ЗОлотистыс водорОсли лишсны ОтчстливОй клс. . чева' и 4яй, ек яь г вйЗь лг» »и. ' - '" »г . ~:,па»зес ' л'-"»» 'г г— — ( 100 мкм Рис. 14-14. Каисьепа («водлной войлок») — ценоцигпный нитчатый предстать тель хризофиток каис!»епа — оогамный организм, образующий ооюнии и антеридии. Аюперидий, показанный на рисунке, пусгп Рис. 14-11.
Микрофотографии (сканиру- ющий электронный лшкроскоп1 двух родов морских золспиктых водорослей. А. Римрдапгм греси1ит, вид холодных вод с кремнезеиовым скелетом внутри амебоидного протопласта, содерхса- щего множество мелких хлоропаастов. Б. Вид рода Оерйугосарза, включаюгцто исключительно мелких представителей группы, называемои кокколитофориды. Хоот эти организмы довольно обильны в нанопланктоне, они настолько малы, что их невозможно поймать стандарт- ной планктонной сетью.
Они также раствораютсл в кислых фиксаторах, позпюму иг трудно обнаружить и иссае- довать точной стенки, но имеют крсмисзсмовыс чешуйки или скслстныс элементы, которые могут быть наружными или внутренними и часто сложно структурированы. Большинство представителей этого класса — одиоклсточнью формы со жгутиками, хотя нскоторыс жгутиков лишены и ино~да сходны с амебами. Эти амсбоидныс клетки отличаются от корнсножск только присутствием хлоропластов, и обе группы, возможно, близкородствснны.
Нскоторыс золотистые водоросли действительно захватывают бактерии и другис органические частицы. У видов этой группы в клетке обычно один или два крупных хлоропласта; вблизи заднего конца клетки часто накапливается об ьсмистая хризоламинариновая гранула. Размножение у большинства золотистых водорослей бссполос с помощью зооспар.
Нскоторыс виды образуют колонии. Организмы этого класса (желто-зслсныс водоросли)„вклгочающего 550 видов, имеют характерную окраску, давшую название всей группо. Они гэсодны с золотистыми водорослями присутствием у многих видов хлорофилла с, а отличаются отсутствием фукоксантина. Желто-зслсныс водоросли в основном нсподвижиыс существа, хотя некоторые нз них имеют амсбоидную форму или жгутики, как и ях гамсты. Широко известен в этом классе род )гаисйег1а (еводянои вошюк») — цсноцятная, слабо ветвящаяся, нитчатая водоросль. Она размножается как бесполым путем, образуя крупныс сложные многожгутиковыс зооспоры, так и половым— оогамно (рис.
14-14). Ъ'аисйег1а распространена в пресных, солоноватых и морских водах. Часто сс можно обнаружить на периодически затопляемом прибрежном иле. Эти организмы„назьшасмыс диатомовыми водорослями (диатомсями), в большинстве своем одноклеточные. Они являются исключительно важным компонентом фитопланктона и главным источником пищи для пресноводных и морских животных (рис. 14-15). Предполагают, что этот класс обьсдиияст около 5600 живущих ныне видов. Если учитывать и вымершие формы, то диатомовыс насчитывают по крайней морс 40 000 видов, причем их видовос разнообразие иногда огромно на очень малом пространстве.
Например, в двух мелких образцах яла из океана вблизи Бьюфорта (Се- 5 30 30 мкм 2.5 мкм 25 мкм Риг. 14-15. Участок пушистого сна»ле- пил, образованного переплегпенными цепочками диапюмовых двух видов рода Нмгою1епга. Скопления такого рода числю обильны в бедныг пшпательнь ии веигест вам и океанических водах; водоро- сли, прсдсгпавленные на снимке, полу- чены иэ центра северной части Тихого оксани. б вакуолях диатомей в болыиом коли есгпве обшпают симбиотические «эотфиксируюгцие бактерии.
Тиков госущесглвование вносит очень важный вклад в продуктивность вод, бедных питательными веи(ествами Рис. 14-!б. А. Некоторые морские диатомовые лод гвегловым микроскопом. Сделанные в сканиругои(ем электронном микроскопе фотографии створки панцир» Епгойопш (Б) и центрической диатомеи зьа!ам(огиа погйепгй(осей (б). Г. Пеннатная диито нгя Ртпи(аг(а под световьш микроскопом верная Каролина) было определено 369 видов. Большинство диатомовых входит в состав планктона, но некоторые обитают на дне, других водорослях или растениях как в пресной, так и в морской воде. Диатомовыс отличаются от других хризофитов отсутствием жгутиков (исключсние — мужские гаметы некоторых видов) и уникальными панцирями, или клеточными стенками.
Эти тонкие двустворчатые панцири образованы полимерным опаловым кремнеземом (ЯО кпН О), причем створки вставляются одна в другую. Тонкая орнамснтацня панцирей, используемая для определения видов диатомей, традиционно применяется микроскопистами для проверки качества оптических приборов. Электронная михроскопия показала, что тонкие линии на этих панцирях на самом деле образованы большим числом мельчайших, замысловатой формы впадин, пор нли канальцев, связывающих живую протоплазму внутри раковин с внешней средой (рис.
14-16). Наиболее характерная особенность протопласта диатомей буроватые пластиды, содержащие хлорофиллы а и с, а также фукоксантин. Размножение диатомовых в основном бесполое — путем деления клетки (ри. 14-17). На основе симметрии разлнчакп два типа диатггмовых: пеннатные (двусторонне симметричнью, рис. 14-16,Г) и центрические (радиально симмстрнчныс, рис. 14-16еВ) формы.
Цснтрнческис диатомеи наиболее многочисленны в морской воде. Половой процесс у них (сели присутствует) представлен оогамней. 54ужскис гаметы могут иметь один перистый жгутик (единствснныс жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых). У пеннатных диатомей половое размножение относится к изогамии, причем обе гамсты не несут жгутиков. Хотя большинство видов диатомовых автотрофы, нскоторыс из них могут становиться г.етсротрофами и существовать, поглощая органический углерод. Это в основном пеннатныс диатомеи, обитающие на относительно мелких Спермий () Ядро нйцеклеткн (и) Фе Мейоз | Рис. 14-17.
Размножение диатомовых в основном бесполое — путем деления клетки. Каждая дочернля клинка (слева внизу) получает одну из створок родительского пагщиря (справа внизу) и достраивает вторую. Родительская створка всегда образует бдлыиую половину («крыиагуь) креигмземовой «коробки», охватывая с боков новую. Таким образом, одна клетгга ит каждой дочерней пары, как правило, меныие родителыкой. У некоторых видов панцири увеличиваются За счет разрастания протоплазмы внутри них, но у другиз. они более жесткие.
Клгда во втором случае особи уменьшатся в раамере до 30% макспчального диаммпра, возможно их половое размножение. Одни клетки функциогшруют как мужские гиметангии, образуя в процессе мейоза четыре спермия. Другие играюгп роль ягзнских гаиетангиев; три продукта мейоза в них погибают. и образуется только одна яйцеклетка. После гинымии (оплодотворения) возникает ауксоспора, или зигопи, когнорая растегп до ычого, характерного для вида Стенки ауксоспор часпю резко тся огп стенок особей того же азмножающ ихсн бесполым озрек ауксоспора делится, овые панцири, идентичные по всем деталян рисунка.
На показано размногеение центри- иатомеи Ядро яйцеклетки (и) Ядро спермнн (и) Сингамин Створки Луксоспора нли знпгга (йл) Луксоспора поные ств норки Бесполое размноженн ГМ Раза. 1хц Рвхасыбрвгие СупгпоЖпгигп пефеспгпг С;утпо<Ппшеп сохуалхгп участках морского дна.
Несколько видов — облигатные гетеротрофы, лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. С другой стороны, некоторые диатомовые, без характерных для класса панцирей, живут симбиотически в крупных морских простейших (форампниферах), обеспечивая своего хозяина органическим углеродом. Несмотря на отсутствие жгутиков и других локомоторных органелл, многие виды пеннатных диатомей подвижны. Это движение связано с тонко регулируемой секрецией веществ в ответ на самые разнообразные физические и химические воздействия. По-видимому, вдоль средней оси створок всех подвижных диатомовых проходит так называемый пюв, который по существу является двумя порамн, связанными с тонкой, сложно устроенной щелью в панцире. Многие неподвижныс диатомеи прикрепляются друг к другу своими панцирями, образуя длннньге нити (рис.
14-15). Шов как локомоторное приспособление, вероятно, возник в процессе эволюции путем изменения апикальных пор, выделяющих вещества для скрепления неподвижных диатомовых в такис нити. Диатомся движется в ответ на внешние механические раздражения, свет, тепло, токсины с помощью примыкающих к шву сократительных пучков. Их сокращение вызывает движение обезвоженных кристаллических тел в область резервуаров вблизи пор шва. Отсюда эти кристаллические тела выбрасываются в поры.
Здесь они поглощают воду и набухают, превращаясь в скрученные фибрнллы. Фибрнллы двихсутся вдоль шва, пока не соприкоснугся с какой-либо поверхностью, немедленно прилипают к любому субстрату н затем сокращаются. Если объект, к которому онн прикрепились, достаточно крупный, то диатомея притягивается к нему, оставляя след секретируемого вещества, подобно улитке, которая выделяет слизь.
Если объект мал, он перемещается вдоль шва, а диатомея остается на месте. Однако подвижные диатомовые обычно находятся в покое. Они могут передвигаться лишь на ограниченное расстояние, так как в кагкдый момент времени запас кристаллических тел, необходимых для локомоцнн, лимитирован. Кремнсземовые панцири диатомей накапливались миллионы лет, образуя мелкозернистый рыхлый порошок, Рис. 14цо. «Доспехи» некоторых дино- флагелляск свснюят иг цекаюлохных пластинок, лежащих в вакуюлях нод нлагматинеской мембраной.
Эти ваку- оли у родов, кахсугцихся шлыми, могут содержать или не содержать цел- люлогные пластинки ОТДЕЛ РУВДНОРНУТА 'г — 1 100 мкм 500 мкм б называемый диатомовым илом, который используется как абразивный материал для тонкой полировки, а также для фильтрования и выделения веществ. Считается, что в 1 смг диатомового ила около 4,6 млн. таких панцирей. В нефтююм бассейне Санта-Мария (Калифорния) подземные отложения диатомового ила достигают мощноспг 900 м, а вблизи Ломпока (Калифорния) его ежегодно добывается для цромышленных целей 270 000 т. Диатомовые становятся обильными в отложениях возрастом около 100 млн. лет, т.
е. в меловом периоде. Многие из ископаемых видов идентичны современным, что указывает на необычную стабильность представителей этого класса на протяжении геологической истории. Большинство этих организмов, называемых динофлагеллятами, — одноклеточные двужгутиковыс формы (см. табл. 14-1). К ним относится более 1000 видов, многие из которых многочисленныс и высокопродуктивные компоненты морского планктона; имеются и пресноводные представители. У динофлагеллят мсгутики проходят в желобках, один из которых пояском окружает тело, а другой расположен перпендикулярно первому.
Биение хсгугиков в яселобках заставляет особь кружиться во время движения «волчкомп. Опоясывающий жгутик имеет лентовидную форму. Встречаются также многочислснныс неподвижныс формы, иногда без жгутиков. Некоторые роды динофлагеллят захватывают твердые пищевыс частицы, частично или полностью получал таким способом необходимое питание. Многие динофлагелляты имеют причудливую форму с плотными целлюлознымн пластинками, образующими клеточную сгенку (теку), часто напоминающую странный шлем или часть древних доспехов (рис. 14-18, 14-19).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
