Том 1 (1109823), страница 74
Текст из файла (страница 74)
2) подавляющее большинство ученых считает, что современные хлоропласты — результат ряда независимых эволюционных событий, в которых участвовали различные группы фотосинтезирующих бактерий. Легкость и частоту возникновения таких симбиозов можно проследить на широком разнообразии аналогичных взаимоотношений, существующих и в настоящее время, например у водорослей с беспозвоночными, грибами (главным образом в лишайниках), другими водорослями, позвоночными, моховидными и некоторыми сосудистыми растениями (здесь водоросли растут в полостях стеблей, черешкав и листьев). Среди беспозвоночных известно около 150 родов из восьми различных типов с водорослями в качестве внутри- клеточных симбионтов (рис.
14-3). От симбиотических динофлагеллят (фотосинтезирующие протисты) во многом зависит продуктивность коралловых рифов. Другие симбиотические ассоциации имеют не меньшее экологическое значение. Фотосинтезируюпшх дротистов традиционно считали родственными друг другу; только недавно выяснилось, что автотрофносгь приобретена разными их группами вполне самостоятельно. Таким образом, всех автотрофных эукариот, отличающихся от растений, раньше обьединяли в «водоросли», иитчатых гетеротрофных — в «грибы», а гетеротрофов с иной структурой — в «простейшие».
Однако внутри этих групп виды не обязательно имеют общее происхождение; например, некоторые водоросли ближе к простейшим, чем к другим водорослям, и наоборот. В частности, среди эвгленовых (см. далее эту главу), включающих около 40 родов водных одноклеточных организмов, для которых характерна помимо прочего гибкая богатая белками оболочка, называемая пелликулой, около трети родов имеют хлоропл асты, поэтому их иногда считают «водорослями» или даже растениями. Однако в остальном ани практически идентичны жгутиковым (тип Уаошазбфпа) — очень крупной и разнообразной группе простейших.
Эти хлоропласты биохимически сходны с присутсгвующнми у зеленых водорослей, отличающихся ат звглеиовых почти по всем прочим признакам. Такое сходство, возмозкно, указывает нато,что предки зеленых водорослей и эвгленовых независимо друг от друга вступили в симбиоз с бактериями (возможно, близкими к Ргосй1оган). Таким образом, несмотря на сходство хлоропласгов, они должны относиться к .М 50 мкм А 5 мкм 50 мкм 25 мкм А Б отдаленно родственным различным отделам царства протистов.
Возможно иное предположение, не меняющее наших представлений об эволюционных свюях эвгленовых, согласно которому они приобрели хлоропласты зеленых водорослей, целиком заглотив клетки последних. В дальнейшем произошла псктепенная утрата всех структур симбиотических зеленых водорослей, кроме хлоропласгов и плазматической мембраны. Такая гипотеза могла бы объяснить, почему у эвгленовых хлоропласты окружены тремя мембранами, а не двумя, как у зеленых водорослей, хотя по другим признакам эти органеллы удивительно сходны. ХАРАКТЕРИСТИКИ ОТДЕЛОВ В данной главе будут рассмотрены четыре отдела гетеротрофов и три отдела автотрофов.
Гетеротрофы чрезвычайно разнообразны. Среди них хитридиомнцеты и оомицеты имеют ценоцитные (многондерные, но не разделенные перегородками) тифы, которые у некоторых оомицетов могут быть длинными и сильно разветвленными. Оомицеты образуют подвижные споры бесполого размножения (зооспоры) с двумя жгутиками — гладким и перистым (см. рис. 2-26), тогда как зооспоры хитридиомицетов имеют один гладкий задний жгутик. Миксомицеты„пока не размножаются, ббльшую часть жизни проводят в виде текучего скопления цито- плазмы.
Акразиомицеты — это амебовидные организмы, не образующие жгутиковых клеток ни на одной стадии лгизненного цикла. Характерные черты этих гетеротрофных отделов и автотрофных протистов приводятся в табл. 14-1. Последние также довольно сильно различаются по строению жгутиков (если они есть) и биохимическим особенностям, в частности по составу пигментов, запасным веществам и компонентам клеточных стенок.
Эти признаки (в том числе и для организмов, рассмотренных в гл. 15) представлены в табл. 14-1. Названия некоторым отделам водорослей даны по окраске преобладающих вспомогательных пигментов„которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов. При фотосинтезе вспомогательные пигменты отдают энергию поглощенного имн света гланным образом в фотосистему П. Среди Рис. 14-3. Симбиоз у водорослей на примере одноклеточной зеленой водоросли хлореллы (Сд(отйа) (более подробно о ней см.
гл. 15). А. Каждая колоколовидная клетка лросглейшего Уогвсейа содержит мнозгество клеток симбиотической водоросли. Б. Электронная микрофото~рафия Уонисейа, содержащей клетки хлореллы. Каждая клетка водоросли иаходитсн в отдельной вакуоли, окруженной одной мембраной. Простещиее защиигает водоросль, которая, возможно, синтезирует углеводы, используемые в гиацу клеткои-хозяином этих организмов обнаружено большое разнообразие запасных продуктов; у болыпинства это различные углеводы„ часто вместе с липгщами. На гетеротрофное происхождение автотрофных протистов указывает то, что некоторые роды хризофитов, динофлагеллят и эвгленовых регулярно захва- Рис.
14-4. АсИуа атьйехиа)и, водная плесень с лоловын и бесполым размножением. А. Пустой спорангий с зоослорами, образовавшими цисглы у его отверстия (отличшпельная черта Ас)йуа). Б. Половые органы. Показано, как оплодотворяющие трубочки отпер идия проникают через спкику ооюния к нйцеклегп- каи Компоненты клеточ- ной стенки Среда обитания Отдел Оотвусога (водные плесени) 2; пшякий и периеп тй; Целлюлоза тольке у репродуктивных клеток Водные нли иужла- ются и воле СЬ)цпд!ошусога (хитридиони леты) Асгаиолтусога (клеточн- ыее слизевики) Мухолтусога (плазиа- диальные слизевики) 70 Нет (амебоидное движение) 2 гладких; талька у репродуктивных кле- Гликоген Нет Наземные 450 Нет Наземные Гликоген Морские и пресно- водные О, 1 или 2; аликаль- ные, гладкие или пе- ристые, равные или неравные Нет или целлюлоза, у некоторых с кремнеземовыни чешуйками; кремнезем у диа- томей РугтЬорЬуса (динофла- гелллтм) 0 или 2 боковых ле- ристьп Морские и пресно- водные Целлюлоза, другие вещества 2 боковмх, леристый направлен вперед, гладкий назад; только у репродуктивных клеток Целлюлоэный матрикс с альгиновыми кислотами (полисахариды) РЬаеорЬу1а (бурые во- доросли) и Почти все морские; очень обильны в холодных океанах ВЬодарйуга (красные водоросли) '> Морские, некоторые пресноводные.
много тропических видав В основнон пресноводные, некоторые морские Большинство прес- нонодные Нет Целлюлоза, оектиновые вещества. у многих карбонат кальция О г иб;врхушечные или боковые, равные, гладкие Ог 1 до 3, верхушечные, перистые (с одним рядом боковых волосков) СЫогорбу!а (зеленые водорасля) '! Палисахариды, ино- гда целлюлоза Вой!елорЬу1а (эвглено- вые Нег клеточной стен- ки; имеют белковую пелликулу Озцллм, ллттлн ц«л л тмнлзннм нлн цлл ам нз мною змтллнзм р ммзмл; лннллны тл. 15. ОТДЕЛ ООМУСОТА Таблица 14-1. Сравнительная ллрантлрштика 10 отделов лронытстон Число Фотосннтегиче- Запасные видов скис пигменты утяеволы 475 Нет Гликаген 750 Нет Глико ген СЬтулорЬу!а (хризофи- 66Я1 Хлорофиллы а и Хриэоламинаты) с, каротиноиды, рии включая фуко- ксантнн ПОО Хлорофиллы а и Крахмал с, каротиноилы, включав перихи- лил !500 Хлорофиллы а и Ламинарна, с, каротиноилы, ианвитол включал фукок- сантин 4000 Хлорофилл а, ка- Крахмал ротиноиды, фико- билины 7000 Хлорофиллы а и Крахмал Ь, каратиноилы 800 Хлорофиллы а и Парамилон Ь, каротиноиды тывают твердые частицы питци„как и представители многих отделов, которые ие приобрели в ходе эволюции симбиотических хлоропластов.
Различные группы протистов накапливают в результате фотосинтеза весьма неодинаковые углеводы и липиды. У зеленых водорослей в хлорапласгах накапливается крахмал (как и у их потомков — растений)! у всех прочих групп запасные вещества откладываются в цитоплазме. У красных водорослей и динофлвгеллят так запасается крахмал, у бурых водорослей — полиглюкозид ламинарии, имеющий другие связи между остатками глюкозы. В других отделах с хлорофиллом с основной запасной продукт — хриэоламинарин, более полимеризованная форма ламииарина.
Многие бурые водоросли накапливают также маннитол, спиртовое прож!- водное сахара маниозы. Эвгленовые синтезируют парамилои (полисахарцд спиральной конфигурации) и этим резко отличаются от других отделов. Отдел оомицетов с примерно 475 индами — весьма специфическая группа протисгов. Клеточные стенки этих организмов образованы в основном целлюлозой илн целлюлозоподобньвин полимерами„что резко отличает их от грибов. Хро- 1 задний гладкий; Хитин, другие полине- Водные только у репродуктив- ры ных клеток мосомы оомицетов напоминают хромосомы большинства эукариот и совсем не похожи на высококонденсированные хромосомы грибов. Мейоз и митоз аналогичны этим процессам у других эукариот; присутствуют цеитриоли.
Этот отдел охватывает от одноклеточных до силыю разветвленных ценоцитных нитчатых форм. Многие виды оомицетов могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Полопав размножение, оогамия, включает образование ооаонил, содержащего множество яйцеклетак, и антеридил с многочисленными мужскими ядрами (рис. 14-4). Сиигамия приводит к образованию зиготы с толстой стенкой (оосноры), которая является покоящейся спорой; эта структура дала название всему отделу. Как уже упоминалось, бесполое размножение у оомицетов происходит посредством подвижных зооспор с двумя нтгутиками — одним гладким, другим перистым.
Крупная группа оомицетов — водные организмы. Ее представители, называемые водными плесенями, в изобилии обитают в пресной воде и легко могут быть выделены из нее. Многие из них сапробиангы, ио известны и паразиты, в том числе вызьгвающие болезни рыб и ее икры. У некоторых водных плесеней (например, у Карго)ейтйа, рис. 14-5) половой процесс происходит путем образования мужских и женских половых органов на одной и той же асо- При половом размножении оогонии и антеридии образуются на одной и той хсе гифе. Внутри них происходгоп мейоз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
