Том 1 (1109823), страница 69
Текст из файла (страница 69)
И напротив, выделенные из лишайника водоросли или нианобэктерии быстрее растут в свободном состоянии. Таким образом, можно предполагать, что партнерство в лишайнике скорее является контролируемым паразитизмом гриба на автотрофе, чем их симбиозом. Тем не менее лишайник не простая сумма компонентов, а вполне самостоятельный организм. При совместном выращивании в культуре гриб, по-видимому, первым берет под контроль фото- синтезирующею партнера, что приводит к появлению характерных морфологическнх черт зрелого лишайника (рис. ! 3- Наиболее привычные нам грибы принадлехсат к этому большому отделу, включающему около 25 000 описанных видов, в том числе съедобные и ядовитые шляпочные грибы, веселки, дождевики, трутовики и две важные группы патогенов растений — ржавчинные и головневые грибы (рис.
13-2б). Отличительный признак базидиомнцетов — образование базидиоспор на наружной стороне булавовидной спороносной структуры, бизидии (рис. 13-27). В природе они размножаются в основном такимн спорами. Хотя крупные базидиомицеты наиболее изученная группа грибов, неописанных видов и здесь гораздо больше, чем известных. Мнцелий базидиомнцегов всегда септированный, и в течение жизненного цикла большинство видов проходит две различные фазы — первичную и вторичную. Прорастая, базндиоспоры образуют первичный мицелий. Сначала он может быть многоядерным, но покоре образуются сенты, разделяющие его на монокариотическне (одноядерные) клетки. Обычно вторичный мицелий возникает при слиянии первичных гиф, относящихся к разным типам спаривания (в этом случае он гетерокариотический), но иногда септы после ядерного деления не формируются, и он является гомокариотическим. В любом случае результатом будет дикариотический (с двугщерными клетками) мицелий, так как карногамия следует за плазмогамией не сразу.
Септы вторичного мицелия базидиомицетов перфорированы, однако поры окаймлены толстыми боченковидными структурами (исключение — ржавчинные и головневые грибы) (рис. 13-28). Ядра через такие поры проходить не могут. Рис. 13-2б. Головня кукурузы — распро- страненная болезнь растений, при которой гриб 1ЬВ1аво тауйи образуепс черные пылевидные массы спор на ггочаткаг кукурузы. Головневые грибы относятся к классу телиомицетов из отдела Вшсбсоп усога 10 мкм й' й ьй г, ЧЯЬ.З А ) — — (( 0,2Ь мкм е э, ~~з( 1 мкм А Рис. 13-27. ФотограФия в сканирующем электронном микроскопе верхушки базидии вида А1еипнйлсги атогрйиз с удлиненными бородавчатыми базидио- слораии, прикрепленными к четырем оперигмам Рис.
13-2В. Электронная микрофо тогра- фия характерной сенты юпоричного мицелия баягдиомицета Ааегшгпа аг«а- бз, обычного гриба. гюртящего древеси- ну. Как свойственно для базидиозшце- глов, селта перфорирована лорой Рис. 13-29. А. У базидиомицетов диглриогпические гифы огпличаются наличием соединений-пряжек в обход сент; пряжки образуются при делении клетки и, ло-видииоиу, обеспечивают правильное распределение двух гененшчески различных типов ядер в базидиокарпе. Б. Прязкки и сента хара юперно го строения в гифе базидиомицета В гетерокариотических вторичных мицелиях, где миграция ядер, по-видимому, все же происходит, поры в сентах простые и широкие, аналогичные наблюдаемым у аскомицетов (см.
рис, 13-7). Ацикальные (верхушечные) клетки вторичного мицелия обычно делятся с образованием пряжковидного мостика (рис. 13-29). Эти мостики (пряжки), обеспечивающие распределение ядер каждого типа между дочерними клетками,— характернейший признак базидиомицетов. Именно вторичный мицелий образует базидиокарлы— мясистые спорообразующие тела, как у шляпочных грибов или дождевиков. Их формирование иногда требует света; по мере его вторичный мицелий дифференцируется на специализированные гифы, выполняющие в базидиокарпах различные функции.
Такой мицелий иногда называется третичным. Базидиомицеты делятся на три класса: гименомнцеты (Нугпепошусегез), гастеромицеты (Сез1егопгусе1ез) и телиомицеты (Те!югпусе1ез). Класс Нулгелнлгусстех К этому классу относятся съедобные и ядовитыс шляпочные грибы, рогатиковые грибы и трутовики (рис. 13-4, 13-30). Сюда включают все формы, образующие базидиослоры на базидиокарпе (у гастеромицетов — внутри базидиокарпа).
Базидии гименомицетов всегда формируются на гимении (откуда и название данной группы), а не из изолированных клеток, как у телиомицетов. Базидиокарпы гимено- и гастеромицетов аналогичны аскокарпам аскомицетов. Некоторые гименомицеты имеют булавообразные иесептированные (т. е. не разделенные перегородками) базндии, каждая из которых обычно несет четыре базидиоспоры на крошечных выступах, стеригмах (рис. 13-27, ! 3-31). У других студенисгых с виду, так называемых дрожалковых грибов (рис.
13-32) базидии септированные, как у телиомнцстов. Шляпочный «гриб» в бьгговом понимании — это базидиокарп, состоящий обычно из шляпки на ножке (пеньке). Масса тиф в базидиокарпе, как правило, образует различныс ткани и слои. На ранних стадиях он может быть покрыт пленкой, которая разрывается по мере роста шляпочного гриба. У некоторых родов остатки ее видны иа верхней поверхности шляпки или в основании ножки, где образуется чашевидное покрывальце (вольва). У многих гименомицетов нижняя поверхность шляпки азстоит из радиально расходящихся пластинок, несуппгх гимений (рис.
13-31), у других он расположен иначе; например, у рогатиковых покрывает <ц< Ртз. <<. Рьгя юбр<м< Рис. !3-30. Базидиомг<цегпы из класса ги.ченолшцетов. А. Мухомор Атагига ти<сагти на рам<ых стадиях развития; мохсно видеть спороносные пластинки. Типичныи признак данного рода, в ко<порам много ядовитых видов, — кольцеобразный «воротничок.* на нонке и чишеобразная струк<лура в ее основании Б. Масленок Би!11ш Бои<<<из< Спороносная часть базидиокарпа представлена губчатой стругопурой с порами.
В Трутовик Сапойегта иибае. Такие грибы вьиывшот большинство случаев порчи древесины. Р Съедобный рогати. ковый гриб Нсесгит соп<31огйег. Томский, внешний спороносный <лой с базидилми, оброзуегяся по всей поверхности без и до окарпл Рис. 13-31. Навозник Сорппш, обычныи шляпочный гриб. А. Срез через сгюронаеные плоспшнки Относительно томные их «рая соответствуюн< ггы<ению. Б. Срез через гичениа:гьньш слой с развива<ощшшся базидимии и базидиоспорами. В. Почти зрелые базидиоспоры.
прикрепленные к базидии стеригмамн А зубцы илн пальцевидные выросты базиднокарпа (рис. 13- 30,Х'). У трутовиков, белых грибов, подберезовиков и т. д. гнмений выстилает многочисленные поры на нижней стороне шляпки (рис. 13-30, Б). В относительно однородных местообитаниях, например на полянах или лугах, мнцелий распространяется под землей вниз и в стороны, образуя на поверхности кольцо базндиокарпов, достигающее иногда до 30 м в диаметре. Дело в том, что на открытом пространстве он равномерно растет во всех направлениях и отмирает в центре, а спороносаые структуры формируются только по его наружному краю, где развитие гриба идет более активно„так как именно в этой зоне почва наиболее богата питательными веществами.
В результате возникают кольца базидиокарпов, становящиеся по лгерс роста мнцелия все шире. В народе их называют «ведьмиными кольцами» (см. рис. 13-36). ( Ю Базидиосгю ры~й) Базидия Образование баэидио спор Второе деление т г мейоза Первое деление мейоза идионарп Молодая етичный ицел ай п+и) '', базидия (2) Кариогамил 3» (а а Первичный мицелий (в) Первичный мицелий (и) Рис.
13-32. Дрозкалковый гриб на мертвом пне в амазонском тропическом лесу (Бразилия). Дроясалковые — единственная группа гииенолгицетов с септированныии базидиями Рис. 1333. Жизненный цикл итяпочного гриба (класс гименомицеты). Оервичньы мицелии образуготся из базидиоспор Вторичнвгй дикариотический мицелий' Нзвгг~ Прорастание базидиоспор и первичный мицелий (и) Вторичный мицелий (и+ п) возникает из первичных. В некоторых случан» он образуется в резулыпате слияния гиф различно~о типа спаривиния и является гетерокариатически и.
Вторичный мицелий йеггггтся и дифферен цяруется„давая трети агый мицелий„из которого строится базидиокарп Рис, 13-34. Шллпочные грибы выполняют особые функции в религиозных церемониях некоторыг индейских племен южной Мексики и Центральной Америки. При этом индейцы едюя определенные базидиомицеты, способные вызывать галлгоцинации. Один из наиболее известных таких грибов — РзйосуЬе техгсапа — «оказан здесь рос туи ргм на пастбище близ Уаупгла-де-Хименес гиок. Оашки, Мексика). Шаман Морил Сибина ест этот гриб в «оде ночной религиозной церемонии.
Псилоцибин— хи.ническое вещество, вызывающее цветные виденин у сьевшего гпакие священные грибы, — является ипруюпурным аналогом галлюциногенов 3)СД и мескалииа гсм. Рис. 29-30) Псипоггибин Рш. 13-33. Базидиомицеты из класса гастеромицетов. А. Лождевик 1.усореейоп епсеюгит. Споры вьнвобождаются из отверопия на верхушке каждого шаровидного базидиокарпи и ршносятся ветром. Б. Веселки Рдийш )трий)- сш. Базидиоспоры погружены в дурно пахнущую липкую массу на верхушке базидиокарпа. Мухи гнапршпер, показанные здесь Муйаеа игЬапи) ткещают эти грибы в поисках пиита и распри:траняют споры, в больша и количестве пристающие к их ногам и туловищу.