Том 1 (1109823), страница 66
Текст из файла (страница 66)
К атому же отделу относятся разнообразные дрожжи, съедобные сморчки и трюфели (рис. 13-11). В целом он изучен относительно слабо, и тысячи новых видов (в том числе, безусловно, зкономнчески важных) ждут научного описания. Признаки аскюмицетов Аскомицеты, за исключением одноклеточных дрожжей, имеют нитевидное тело. Их тифы, как правило, септированы, т. е. разделены поперечными перегородками, имеющимн поры, через которые могут проходить цнтоплазма и ядра. Клетки вегетативного мицелия могут быть одно- или многоядерными. Некоторые виды аскомицетов гамоталломны (способны к самооплодотвореиию, т. е. половому процессу в пределах одного штамма), другие — гетероталломны и требунуг для полового размножения присутствия плюс- и минус-штаммов.
Вольшннство аскомицетов размножается бесполо, образуя особые споры конидии (от греческого слова, означающего «мелкая пыль»), обычно многоядерные и возникающие из клеток (рис. 13-12), которые отшнуроаываются на верхушках модифицированных тиф, называемых конидиенасцами. Половое размножение аскомвцетов всегда включает образование аско, или сумки„с гаплоидными аскаспорами. Рис.
13-11. Аскомицеты. А. Сморчок Мотлейа езси1епш, адин из наиболее популярных гьедабньм грибов. Грибники начинаюгпискоть его весной, когди дубовые листочки становятся размерам с мышшюе ухо». В 1983 г. снарчни епервые нал)"юны а кулыпуре, но а рыночньм масштабггс их пока еще не аыращиоаюгп. Б. Вап:озсурло сосстеа, красивый гриб с открытым искокарпом (апотецием). В. Высакоценимьш" с»сдоб- ный аскокарп черного трюфеля (Гадес те1апозрагит).
У трюфелей спорообра- зующие структуры формируются а почае и оспиоотсп о закрьопом виде, оысообождая аскоспоры только после сгниеания аскокарпа или его разрушения В роющими животными. Трюфели обризуют микориэу (в ооианам с дубами). Их разыскиеиют с помощью специально тренираяанныс собак или свиней, а недавно а небольшиг количествах начали разоодить на продажу, инокулируя корни всходов соответствующего ристемия спораии гриба 100 мкм А 1О мкм Рис. 13-12. Конидии — типичные споры, образующиеся лри бесполом размногке- нии аскомицетов. Иа этой элекпчгонной микрофотографии предсгпавлены ста- дии образования «онидий у гриба №ппи- гаеа гйеуг на гусенице совки.
А Фопипра- фия в сканирующем электронном ми кроскопе различньгл сгпадий развития конидий. Б. Фопиггрифия конидгш" в электронном просвечивающем микрос- копе. У этого вида образование конидий происгодшп от верлушки гс основанию Рис. 13-13. А. Электроннал микрофото- графия исков Яэсойегтиг п1ег1салз с соз- ревающими аскоспораии. Б. Аскокарл Егуэ1рде аббгеаша с зикрытыми аскаии и аскоспораии. Эгпот полностью замкну- тый тип искокарпа называется клей- стотецием. В. Аскокарп Сдаешт1ит еггаисит с закрытыми исками и аскосло- рами. Зиметна малеиьюгл лора на вер- «ушке. Такая разновидность аскокариов с небольшим отверстием называется перитецием ) — -- — 1 Б 50 мкм В 50 мкм Рис.
13-14. Срез через гименивльный слой у сморчки 1Могсдейа); видны иски с аско- слорами мнаюядерньгх спор, назьгваемых кониаиими Половой процесс включаегп формирование исков и аскоснар, возникающих *,' Наслал размнож З к«индия -'=-у -~,- ''Яь- 1У": р (а) трнлогнна Г1-- Раз»иазналиагя ааиогеннма ага) Образоианио ми»спор 1 рос делание з юза лс (и Периса деление ((ч меаоза Молодая В ) аск(2») ильнь ю (а) Мужские ядра в пределах общей цитоплазмы находят себе парные, генетвчески отличные женские ядра, не сливаясь с ними.
Затем из аскогона начинают расти и удлиняться аско- генные гифьн куда по мере их развития мигрируют пары ядер, причем в этих тифах и аскогоне проходят синхронные митотические деления. Клеточное деление в развивающихся аскогенных тифах ведет к образованию дииприонов, т. е. клеток с двумя гаплоидными ядрами. Аск сначала закладывается на верхушке развивающейся аскогенной тифы, состоящей из дикарионов. При этом одна из ее двуядерных клеток разрастается в форме крючка, и два ядра в ней делятся таким образом, что их веретена располагаются примерно вдоль оси тифы параллельно друг другу. Два дочерних ядра в верхушке тифы сближаются, еще одно оказывается у «острия» крючка, а оставшееся лежит около сенты в его основании.
Затем образуются две пере(ородки, делящие клетку-крючок на три клетки, средняя из которых и превращается в аск. Именно в ней происходит кариогамия. два ядра сливаются, образуя диплоидное ядро (зигогу), единственное в жизненном цикле аскомицетов (за исключением Эти образования отличают аскомицеты от всех прочих грибов (рис. 13-13).
Аски формируются обычно внутри сложной структуры из шютно переплетенных тиф, аскокарпа, во многих случаях макроскопических размеров. Аскокарп может быть открь)тым в виде чап)и (апотеций, рис. 13-11,Б), замкнутым и округленным (клейстотеций, рис. 13-13,Б), колбообразным, с мелкой порой для выхода аскоспоры (перитеций, рис.
13-13,Б). Аски обычно развиваются на внутренней поверхности аскокарпа, и нх слой называется гимением, или гимениальным (рис. 13-14). На рис. 13-15 показан характерный для аскомицета жизненный цикл. Образование мнцелия на )инается с прорастания аскоспоры; вскоре он уже формирует конидиеносцы. В течение сезона роста образуется огромное число конидий; именно они отвечают за расселение гриба.
Аоки возникают на том же мицелии, что и конидии; этому предшествует формирование многоядерных гаметангиев— антеридия и аскогона. Мужские ядра антеридия проходят в аскогон через вырост последнего, трихогину. Таким образом, имеет место плазмогамия — слияние двух протопластов. Рис. 13-15. Типичаай жизненный цикл асквмш(ета. бесполое размножение свя- аана с образованием особых, обычно в результате мейоза„который происхо- дит в асие сразу же после кариааамии парасексуального процесса).
Вскоре после кариогамии «молодой» аск начинает удлиняться. Диплоидное ядро затем делится мейотически и обычно еще раз митотически. Если этот мнтоз происходит, зрелый аск содержит восемь спор, если митоз отсутствует — четыре. Образовавшиеся гаплоидные ядра с прилежащими участками цитоплазмы отделяются друг от дру1а, давая аскосиоры. У большинства аскомицетов зрелый аск разбухает и в конце концов лопается, выстреливая свои споры в воздух. Обычно они отлетают примерно на 2 см, но у некоторых видов дальность рассеивания достигает 30 см.
Одноклеглочные аскомицеты: дрожжи Дрожжи — в основном одноклеточные организмы, размножающиеся бесполо делением или почкованием (рис. 13- 16,А), реже с помощью спор. Половой процесс представляет собой слияние двух клеток или аскоспор с обраюванием зиготы. Зигота может давать диплоидные почки или функционировать как аск, делясь мейотнчески и образуя четыре гаплоидных ядра. Затем может происходить митоз. Внутри зиготы (т. е. теперь уже аска) вокруг ядер формируются оболочки, и возникают четыре или восемь аскоспор, высвобождающихся при разрушении стенки аска (рис.
13-16,Б). Аскоспоры либо бесполо почкуются, либо сливаются с другими клетками, чтобы повторить половой процесс. Дрожжи играют важную роль в жизни человека из-за своей способности сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта н СО . В результате они используются в виноделии (источник этанола), хлебопеченин (источник СО ) и пивоваренни, где необходимы оба зти соединения. Многие полезные в хозяйстве штаммы дрожжей были получены путем отбора и скрещивания.
Сейчас для их дальнейшего улучшения путем введения полезных генов из другим организмов используются методы генной инженерии (см. гл. 30). В современном виноделии к относительно стерильному виноградному соку добавляют чистые штаммы дрожжей; раньше для получения вина применялись дикие штаммы, обитавшие на гроздьях (см. рис. 16-17).
Иногда букет вина определяется непосредственно виноградом, но в большинстве случаев он зависит от использованного грибка. В пивоварении среда сначала сгерилизуется нагреванием, а потом сбраживается чистой культурой дрохокей. Кы правило, в производстве вина, сидра, сакэ и пива используются штаммы одного вада Яассллгоглусег сегегйае, хоти находят применение и другие. Фактически только этот вид использу- ется сейчас в хлебопечении (рис.
13-16,А). Некоторые дрожжи патогенны для человека, вызывая такие болезни, как молочница и криптококкоз. Ряд видов, особенно Яассйягоглусез сексу|иле, — ценный объект генетических исследований. Как и бактерия Ехслеп'- слш сей, этот вид стал излюбленным организмом для изучения метаболизма, генетики и развития, в данном случае у эукариотических клеток. Недавно ученые сумели даже синтезировать функциональную дрохакевую микрохромосому, передаваемую в ходе последовательных митотических циклов; такого еще не удавалось в случае других эукариот.
Детальное изучение дрожжей прн легкости экспериментирования с их генетическим материалом, несомненно, намного повысит значение этих организмов в промышленности будущего (см. рис. 13-3). Большинство дрожжей — аскомицеты, однако несколько их родов относят к базидиомицетам, например Сгургососсш, вызывающий заболевание крнптококкоз, а также некоторые непатогенные виды СаллЫа. Упрощенная и обычно одноклеточная структура дрожжей — очевидно, результат эволюции более сложных мицелярных грибов.
Редукция исходного строения этих организмов зашла так далеко, что трудно определить родственные связи дрожжей с другими группами. Однако, насколько известно, все они произошли от много- клеточных предков, причем одноклеточные формы возникали у грибов не один раз даже среди аскомицетов. К дрожжам относят 39 родов и около 350 видов. Они распространены в самых разнообразных сухопутных и водных местообитаниях, где находят подходящий источник углерода. Несовершенные грибы, лли дейтеромицеты, включают около 25 000 описанных видов, для которых неизвестен половой процесс (рис.
13-17, 13-18), что объясняется их недостаточной изученностью или утратой полового размножения в процессе эволюции. Большинство таких кнесовершениыхэ грибов — по сути дела аскомицеты, образующие только конидии, но некоторые по характерным сентам и пряжкам можно отнести к базидиомицетам (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
