Том 1 (1109823), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Белковые молекулы формируют субьединицы неправильной формы. Молекула РНК лежит в желоб- ке, образованном самыми узкими кон- цамии субъединиц; она павиана наверху в виде темной цепочки Рис. 12-5. РНК-содержащие вирусы растений. А.
Смесь вирусов яблоневой мозаики и табачной мозаики. Вирус яблоневой мозаики имеегл форму икосаэдра, а вирус табачной мозаики — жесткий и удлиненный. Б. Часпшцы рабдови- с,* ф. руса в клинке перца кустарникового (Сарйсит 1гигтселл), имеющие типич- ную «улевидную форму. Вирус нахо- диглся в лросглранстве между внутрен- ней и наружной мембранами ядерной оболочки. Он про~одит через внутрен- нюю ядерную мембрану, фрагмент которой затем окрузкаюгл его часпагцы.
В. Часпагцы гибкого длинного вируса в клеписе кактуса Хуеосасии ггипсапи Б 0.05 мкм 100 нм Один из распространенных бактериофагов — Т4 (рис. 12- 1, 12-6) имеет более сложную структуру, чем обсуждавшиеся вирусы. Длина его составляет 100 нм, а сам бактериофаг состоит из пяти «частей»: гсксагональной головки, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пластинки и нитей отростка.
Длинная молекула ДНК уложена в виде спирали внутри головки фага. Фаг Т4, подобно другим вирусам, способен к синтезу многих белков, не входящих в состав самих вирусных частиц. Эти белки используются для репликации ДНК и других целей. Один иэ них — фермент лизоцим — вызывает ливис бактериальной клетки в конце инфекционного цикла. Четкие пятна, называемые бляшками, появляются на бактериальных колониях в тех местах, где произошел активный ливис клеток бактериофагами.
Другис крупные слолсные вирусы могут состоять из нескольких молекул ДНК или РНК и различных белков. Такие вирусы могут содержать до 200 генов, Большинство же вирусов, однако, имеет простуюкубическуюилиспиральную организацию и содержит несколько генов. например вирус табачной мозаики имеет всего трн гена. Белковые капсиды отдельных вирусных частиц часто окружены или даже заменены оболочной, богатой липццамн. У многих вирусов на оболочке имеются выступы — шипы, сосгоящие из гликопротеинов и липидов.
Свойства молекул, образующих капснды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные особенности. Например, вирус, проникающий в животную клетку, сначала связывается со специфическим рецептором, расположенным на плазматической мембране клетки. Для вирусов растений специфические рецепторы неизвестны; они проникают через поврежденные поверхности.
На примере вируса гриппа можно проиллюстрировать распространение вирусной инфекции (рис. 12-7). Специфические гликопротеины, образующие шипы на оболочке вирусных частиц, определяют их инфекционные свойства, которые могут быть изменены в результате рекомбинации и Рис. )2-6. Электронная микрофотогра- фия (А) и модель (Б) бактериофаш Т4, фаги этой грутие инфицируют бакте- рии Еж)мпонга со(г. Хвостовой отро- сток, полый внугпри, окружен чехлом, который спюсобен к сокращению га счегп специальных волокон, содержащи» А ТР. На конце «воопового отростка имеется белильная пластинка, огп которой радиально отходит шесть длинном нитей. Они прикрепеяются к клепгоч ной стенке бактерии и пригпягивают к ней бахальную пласпшнку.
Загнем белки отростка сокраиииотся, вводл его, как шприц, в бактерию, молекула ДНК, которая в ббб ргг длшгнее головки, «впрыскиваетсл» в клепгку, оставляя белковую оболочку снаружи мутаций. Иммунитет к вирусам основан на узнавании специфических белков вирусной оболочки, и поэтому новый штамм вируса, возннюпий лугом рекомбинации или мутации, может вызвать заболевание в популяции, которая уже была предварительно иммунизирована.
Свойства поверхностных гликопротеинов вируса гриппа меняются постоянно, и, следовательно, меняются инфекционные свойства индивидуальных штаммов этого вируса. Промежуток между эпидемиями гриппа соответствует тому отрезку времени, который необходим для возникновения и стабилизация нового штамма вируса. Грипп — это единственное инфекционное заболевание, которое проявляется в виде периодических глобальных эпидемий, опасных Рис. !2-7. Вирус гриппа. Хорошо видны ишпы на оболочке отдельны«вирусны« часпзиц 37Х Г»ьь 1Ъ.
В»»»мар»з «* для жизни человека. Зимой 19б8/б9 гг. в США было зарегистрировано 50 млн. случаев гонконгского гриппа, при этом 70 000 человек погибло. Колоссальная эпидемия гриппа 1918!19 гг. охватила весь земной шар, прахов;яла в виде трех волн н унесла 20 млн. жизней. Другие вирусные инфекции, включая болезни растений, могут распространяться в зависимости ат особенностей строения и изменения капсидов и оболочек, однако они монсе изучены, чем грипп. РЕПЛИКАЦИЯ ВИРУСОВ Перед реплнкацией вирусная нуклеиновая кислота освобождается от калснда и оболочки.
Например, у бактериофага Т4 капсид остается снаружи клетки-хозяина; у других капсид или оболочка отделяются от нукленновой кислоты внутри клетки; в третьем случае они могут растворяться ферментами клетки-хозяина. У некоторых вирусов часть белков должна внедриться в заражаемую клетку в комплексе с нукленновой кислотой, поскольку многие из них представляют собой палимеразы, которые необходимы для репликацни вируса. Когда геном вируса освободится от капснда вли оболочки внутри клочки-хозяина, дальнейшие события могут развиваться двумя путями. 1.
Вирус размножается, используя генетический аппарат клетки. Размножение вируса происходит в трн этапа. Во-первых, вирусные нуклеиновые кислоты «заставляют» клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Во-вторых, синтезируются в необходимом количестве вирусспецифические нухлеиновые кислоты и белки. И наконец, происходит сборка вирусных частиц. Перечисленные этапы перекрываются во времени н регулируются генетнчески; в результате образуется большое количество (иногда тысячи) вирусных частиц на клетку. В случае бактериофагов дочерние вирусные частицы выходят из клегок хозяина, разрупзая их.
Про такие клетки говорят, что они подверглись лизису (от греч. )умз — распад), а подобные вирусы назьвают литическими. Продукпшная инфекция не всегда приводит к лизису. Многие вирусы животных выходят нз клетки, отпочковываясь от клеточной мембраны, а вирусы растений перемещаются по плазмодесмам и в конце концов по проводящим тканям в другие части растения.
2. Геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. Некоторые бактериофаги, например, имеют фрагменты ДНК, гомологнчные участкам бактериального генома. Данные вирусы могут встраиваться в геном клеток путем рекомбинации, и в этом случае нх называют умеренными фатами, поскольку лнзиса клеток не происходит. Встроенный вирус называют профигом. Вирусы, участвующие в трансдукции, являются умеренньлчи фатами. К умеренньгм вирусам относятся и некоторые вирусы животных, однако среди вирусов растений подобные случаи неизвестны. У ДНК-содержащих вирусов, например вируса осповакцяны, вызывающего болезнь скота, ДНК направляет синтез мРНК, которая в свою очередь служит матрицей для синтеза различных белков.
ДНК может быть одно- или двухцепочечной. У большинства РНК-содержащих вирусов, например вируса табачной мозаики, геном представлен одноцепочечной молекулой. На ней в клетке-хозяине образуется компле, ментарная цепь, которая служит матрнцей для синтеза новых 'РНК. Они связываются с рибосомамн клетки и функционируют как информационная РНК, обеспечивая синтез ферментов и белков вирусной оболочки. Метаболнческая актнвносчь вирусов может существенно изменять метаболизм клетки-хозяина. У одного вида С!охгпч Йит образование смертельных токсинов, вызывающих ботулизм, происходит только прн активном и продолжительном участии специфических бакгериофагов.
Неинфицированные бактерии не образуют токсины. Еще более удивительно, что заражение другим бактериофагом вызывает у тога же самого штамма бактерий образование токсинов, способствующих развитию тазовой гангрены и многих других болезней. Совсем недавно считали, что ботулизм и газовая гангрена вызываются разными видами Сйоггйит, однако сейчас полагают, что одним, но инфицированным различными бактериофагами. Аналогично некоторые еновгяе» виды растений и грибов, как вьшснилось позже, — эта давно известные виды, которые под влиянием вирусной инфекции приобрели специфические особенности.
РАЗНООБРАЗИЕ ВИРУСОВ Никто не знает, сколько существует вирусов, и почти всегда можно выделить новые их вндьц исследуя новые группы организмов. Номенклатура вирусов в настоящее время усиленно разрабатывается; латинские двойные названия, принятые в современной систематике, к вирусам обычно не применяются. Бактериофаги обозначают буквами и цифрами, например Т7 (Т означает «тип»). Вирусы растений обычно имеют «народные названия, например «ВТМ» — вирус табачной мозаики; вирусам животных иногда дают латинские названия, как бактериям. Основные типы вирусов обсуждшотся ниже. Одноцепочечные РНК-содержащие вирусы подразделяют на вирусы с позитивным (плюс-нитевые) и негативным (минусннтевые) геномамн. В первом случае РНК функционирует как матричная, во втором случае на ней образуется комплементариая цепь, которая служит матрицей для синтеза мРНК вируса. В чзою очередь плюс-нитевые РНК-содержащие вирусы подразделшотся на две группы в зависимости от того, имеется ли у них оболочка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
