Том 1 (1109823), страница 56

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 56)

Мутации — это еще более важный источник изменчивости бактерий, чем генетическая рекомбинация (рис. 11-16). Вычислено, что для определенного гена на 10т клеток приходится одна мутантная. Отдельная клетка Езсйебс1иа со6 имеет приблизительно 5000 генов. Таким образом, в культуре этих бактерий на 2000 клеток имеется одна клепса, которая мутантна по любому гену; в культуре 0,05% клеток будут иметь мутантный фенотип при каждом клеточном делении. В культуре из 10з клеток (потомспю 30 делений одной бактерии) частота мутаций составит 30х0,05, т.

е. 1,5%. Бактерии размножаются очень быстро. При оптимальных условиях популяция клеток Е. сой может удвоиться за 12,5 мин; таким образом, число мутантных клеток быстро растет. Большая скорость размножения бактерий и высокая частота мутаций обусловливакгг удивительную способность этих организмов к адаптации. Метаболггзм бактерий Гетеротрофгя Большинство бактерий — гетеротрофы, они не способны синтезировать органические соединения из простых неорганических, а должны получать нх в готовом виде.

Самая большая группа гетеротрофных бактерий — это салробионты. Они «пнтазотся» мертвым органическим материалом. Сапробнонты бактерии и грибы ответственны за разложение н кругооборот органического вещества в почве;многие образуемые при этом соединения имеют специфический запах. Фотосинтезирующие бактерии Вьщеляют по крайней мере пять групп фотосиитезирующих бактерий: цианобактерии, зеленые серобактерии, пурпурные серобактерии„пурпурные несерные бактерии и Ргосйогоп. Подобно расгениям, фотосннтеэирующие бактерии содержат хлорофилл. Цианобактерни и Ргосй1огол имеют хлорофилл а аналогично всем фотосинтезирующим эукариотам.

Хлорофиллы других фотосинтезирующих бактерий несколько отличаются от хлорофилла а, но структура нх в принципе одинакова (см. рис, 7-8). Окраска перечисленных групп бактерий обусловлена вспомогательными пигментами, необходимыми для фотосинтеза. У двух групп пурпурных бактерий это желтые и красные каротянонды; у цианобактерий, кроме того, обнаружен синий пигмент фикоцианин и красный — фнкоэри- грин.

Процессы фотосинтеза у цианобактерий и эукариот происходят сходным образом. В цитоплазме цнанобактерий находятся многочисленные мембраны, часто расположенные параллельно друг другу, и большое количество рибосом. Эти мембраны являются фотосннтетнческнмн тилакондами, аналогичными тилакоидам хлоропластов. В клетках цианобактерий, однако, они не организованы в хлоропласты. Основным запасным углеводом цианобактерий, как и других бактерий, является гликоген.

У зеленых и пурпурных серобактерий соединения серы играют в процессе фотосинтеза ту же роль, что и вода у организмов, содержащих хлорофилл а, т. е. СО ь2Н Б (СН О)+Н О+28. Как обсуждалось в гл. 7, изучение процесса фотосинтеза у пурпурных серобактерий помогло К. Б. ван Нилю составить общее уравнение этого процесса: СОз+2НзА ~'(СН О)+Н О+2А, где Н,А — обобщенный донор водорода.

У пурпурных несерных бактерий донорами водорода для фотосиитетических реакций служат спирты, зкирные кислоты и кетокислоты. Фотосинтезнрующне серные бактерии нуждаются в сероводороде или других соединениях серы, поэтому обитают в среде, содержащей большое количество разлагающего органического материала со специфическим запахом серы. Сера может накапливаться в бактериальных клетках про запас. На1обасгегшт Ьа1оЬшт — пурпурная несерная бактерия — очень своеобразный организм. Она обитает в концентрированном растворе соли на прогретых солнцем местах вблизи соленых водоемов. В плазматической мембране На!оЬасгеглия содержатся включения пурпурного пигмента, напоминакяцего родопсин — зрительный пигмент человеческого глаза.

Эти включения являются активными светозависямыми «насосами», выкачивающими протоны из бактериальной клетки. Аналогичный процесс происходит при окнслительном фосфорилировании в митохондриях; из всех свободножнвущих форм бактерий пурпурные несерные бактерии наиболее близки к митохондриям, которые, возможно, и произошли от этой группы бактерий.

Этот процесс, вероятно, приводит к образованию АТР с использованием фермента АТРазы, находящегося в тех участках плазматической мембраны, где нег пигмента. Таким образом, На1оЬасгепигл — единственный существующий ныне организм, который не имеет хлорофилла, но способен при этом превращать солнечный свет в химическую энергию, т. е. осуществлять фотосинтез. На1оЬасгеПигл двигается и обнаруживает фототакснс на фиолетовый свет, подтверждая тем самым идею о том, что его пигмент воспринимает свет с помощью того же механизма, что и родопсин. Пятая группа фотосинтезирующих бактерий состоит из единственного рода Ртов!огол, который был открыт в начале 70-х годов Ральфом Лыжином из Скрнппсковского океанографического института.

Рюсййя ол содержит хлорофиллы а н Ь и каротиноиды, т. е. фотосинтетическис пигменты зеленых водорослей и растений (рнс. 11-2 и 11-17). Насколько известно, он обитает в симбиозе с асцидиями— колониальными морскими животными, населяющими прибрежные зоны тропических н субтропических морей. РгосЫогоп имеет такой набор пигментов, что его можно было бы отнести к бактериям, от которых, по-видимому, произошли хлоропласты зеленых водорослей (см.

гл. 15). С асцидиями. А. Стадия личинки у асци- дии рода оЫетлит. Локаэано, как проис«одит распространение бактерий другой стороны, по набору нуклеотндов в рибосомальной РНК (рРНК) Ргосй1огоп больше напоминает цианобактерии, чем хлоропласты зеленых водорослей н растений. Возмслкная эволюционная роль РгосЫогоп и его связи с другими организмами активно изучаются. чем к метанобразующим бактериям.

Клеточная оболочка метанобактерией в отличие от всех других не содержит мурамовой кишготы; кроме того, они характеризуются иным типом метаболизма. В 1984 г. было опубликовано сообщение, что один род архебактерий — Мегйалоэагс1ла — способен фиксировать атмосферный азот. Это довольно интерес- Хемоавтотрофные бактерии получают энергию, необходимую для осуществления синтетических реакций, путем окисления неорганических веществ (азота, серы, соединений железа и газообразного водорода), которые обеспечивают их энергией подобно свету у фотосинтетических организмов.

Однако источник углерода тот же — двуокись углерода. Бактерии, обитающие у глубоководных кратеров при температуре выше ЗВО С, тоже хемосинтетикн. Они получают энергию, превращая сульфнд водорода в серу, и, кроме того, обеспечивают энергией целое сообщество организмов, существующих в полной темноте океанических глубин. Архебактерии Одна группа хемоавтотрофных бактерий, которая привлекла в последние годы большое внимание, относится к метанобразующим бактериям. Эти бактерии — строгие анаэробы; они обитают в желудочно-кишечном тракте жвачных животных, в сточных водах, болотах и в глубине моря. Большинство запасов природного газа образовано в далеком прошлом благодаря метаболической деятельности метанобразующнх бактерий.

Некоторые из них образуют метан из двуокиси углерода и водорода, при этом получая энергию; другие способны восстанавливать элементарную серу с образованием сероводорода. Метанобактерии отличаютсябольшимморфологическим разнообразием. Однако недавно Карлом Уозом и его коллегами из Иллинойсского университета было показано, что различные формы метанобактерий имеют гомологичные последовательные рРНК, что свидетельствует об их родстве.

Удивительным оказался факт, что зтн последовательности оснований резко отличаипся ог таковых в рРНК других бактерий и эукариот. По набору нуклеотидов рРНК цианобактерий, например, ближе к Еэсйег1сйш сой и актнномицетам, Рис. Л-17. Ргосыогоп — довольно необычная фотосинтезирующая бакте- рия, обитающая только в симбиозе с Хемоавтотрофные бактерии Ржкйуогол, Ь, Взрослол особг. 1УЫет- липь В. Внутри вскрытой асцидии 171оеглпит видна плотная масса Ргосй1о- гол Рис. 11-1й Данная фогпогрофия иллюстрирует сложные взаимоотношения между почвенными микрооргонизмими; показаны боктериц растущие на агоре с пениимллином. В центре «орошо видна плотная колония бгарйу1ососсш ерЫегтЫеэ.

Донный ииламм устойчив к пенициллину, поскольку образует фермент пенициллиноэу и расщепляет аюлибиотик. Ло обе стороны колонии сгпофилогсокка можно видеть крошечные колонии 11пээепо кола«еловое, возбудителя галареи. Данньш микроорганизм чувствителен к пенициллину, но может расти на том участке среды, где стафилококк рсирушил онтибиогпик нос открьггие, поскольку представители различных родов, обладающие этим свойством, немногочисленны.

На основании изложенных фактов было высказано предположение, что меганобактерин появились на Земле около 3 млрд. лет назад, когда атмосфера была бескислородной, но обогащенной СО и Н . Сейчас они обитают только в определенных специфических условиях. Отличия метанобактерий от других групп настолько велики, что высказано предложение отнести нх к отдельному царству — архебактерин.

Как уже обсуждалось, Оа1одасгелигп вместе с некоторыми другими бактериями, обитая>щнмн прн высокой температуре и в кислой среде, по ряду признаков напоминает метанобактерии. Но этой причине, может быть, все этн организмы стоит отнести к царству архебактерий. Эколог'ия пакте)гни Почвенные бактерии различные группы микроорганизмов участвуют в отдельных этапах разложения и крупзворота веществ, происходящих в почве; эти естественные сообщества организованы довольно сложным путем (рис. 11-1о). Нигример, штамм Боергососсиз, неустойчивый к пенициллину, защищается пенициллиноустойчивым штамом рода Вас1егои(ез, который так эффективно разрушает пенициллин, что антибиотик не в состоянии подавить рост 51гервсоссиз.

Многие бактерии и грибы разлагают углеродсодержащие соединения и выделяют в атмосферу СО . Наиболее важные органические вещества растительного происхождения — это целлюлоза, литвин, пектины, крахмал н сахара. Установлено, что более 90Уь СО образуется в биосфере в результате деятельности бактерий и грибов. Некоторые микроорганизмы гидролизуют белки до пептидов, которые затем разлагаются до сосганляющих нх аминокислот. Многие используют процесс аммоннфикацин— разложения аминокислот с выделением ионов аммония (ХН+). Аммоний мспкет окислиться до ннтрнта (Ь1О ) хемоавтотрофной бактерией Агнговотопаз, а интриг до нитрата ()чО ) — бактерией Ь1гггодасгег.

Характеристики

Список файлов книги