Том 1 (1109823), страница 58
Текст из файла (страница 58)
11-3, 11-22). Большинство патогенов растений относится к бациллам (палочковидным формам), многие из них паразитируют в растении-хозяине. Симптомы заболеваний, вызванных патогенными бактериями, чрезвычайно разнообразны, в большинстве случаев зто пятна на стеблях, листьях, цветках и плодах (рис. 11-23). Почти всегда они свидетельствуют о бактериальном заражении и чаще всего — близкородственными организмами Рзеиг!отопзп и Хаибготоигп. Многие наносящие зкономический ущерб заболевания растений, такие, как ожог, мягкая гниль и внлт (увядание), тоже вызываются 'бактериями.
Ожог характеризуется быстро развивающимися некрозамн (мертвые бесцветные пятна) стеблей, листьев и цвепсов. Бактериальиый ожог яблонь и груш может привести к гибели молодых деревьев в течение одного сезона. Эта болезнь вызывается бациллами Егиипы азпу!оуога. Бактернальная мягкая гниль обычно поражает мясистые заласающие части овощей, такие, как клубни (картофель), луковицы, а также сочные плоды— Рис.
11-22. Лоиушщил кактуса карнегил гитнтскал (Сазиейгеа бгбапма), расзиу- щего на высопзе ПЮО м на южных скло- нах гор Санта-Каталина близ Тусона в Аризоне, была поражена бакзперией Епзтю сапюреана после того, кик как- тусы были ослаблены заморозкими в январе 1992 г. ~ ,~,111, ;.~ ~ ЪМ картофеля Ран ХО"ВГОН Н НН" Г Плтннегоеть плодов Фвецнвцнн 1обрззоввнив пучков, уроцянвоегь) ГФ~- 1 Ф~Ф ~~1 ~ ~ Об ~па Егия лев Хан швтвлаз жилок листа цитрусовых ореха Кяубенькн нв корнях бобовых яииввмт Парша картофеля Рис. ЕЬ23. Примеры тиличных бинте.
ривльных нвтоеенвв растений и различ- ите заболевания, которые вни вызы- ваюьч уиерлвтуео 51иы ц;лцзмьь томаты, баклажаны и др. Наиболее разрушительньш эффект оказывает мягкая гниль, вызываемая бактериями рода Егш зиуа Бактериальные вилты проводящих тканей поражают только травянистые растения. При этом микроорганизмы внедряются в сосуды кснлемы и размножаются в них, распространяясь с током воды и питательных элементов по всему растению и приводя его к гибели. Вначале бактерии разрушают участки клеточных оболочек сосудов и даже могут разорвать сосуд. Затем они проникают в прилегающие к сосудам клетки пареихимы, где продолжают размножаться. Иногда в тканях растения бактерии образуют полости, заполненные клеточными остатками, смолистыми выделениями и собственно бактернальными клетками.
Этн полости через трещины сообщиотся с поверхностью стеблей и листьев. Однако, как правило, бактерии не выходят на поверхность до тех пор, пока растение не погибнет. Наиболее распространенными примерами такого рода заболеваний являются: бактериальное увядание люцерны и бобов (каждое вызывается своим видом СогуиеЬасмпшл), бактериальное увядание тыквенных, таких, как тыква и арбуз (вызываемое Егичша егасйезрй(1а), и черная гниль крестоцветных, например капусты, вызываемая Хаигйоиюпаз сашремги). Представители рода АягоЬасеег1юн вызывают у растений образование корончатых галлов.
Они имеют большое значение в генной инженерии и будуг обсуждаться в гл. 30. Микоплазмы — это группа мельчайших бактерий (около 0,1 мкм в диаметре). Плазматнческая мембрана окружает ДНК, РНК, рибосомы, растворимые белки, углеводы и липнды. Микоплазмы лишены ядра, органелл и клеточной оболочки. Микоплазмы, вероятно, содержат немногим более 650 генов, что в 5 раз меньше, чем в среднем у бактерий.
Выделенные в особую группу, микоплазмы разделены на 6 родов, причем 50 или 60 описанных видов относятся к роду Мусорймта. Изучая нуклеотидные последовательности рРНК, К. Р. Уоз и его коллеги определили, что все роды микоплазм, кроме одного, близки друг другу и, возможно, произошли от одной линии бактерий, включающей Вас111из и 1 асЮЬааИиз. В то же время род ТЬетторймш, очевидно, приобрел особенности микоплазм независимо.
Все микоплазмы, вероятно, можно считать бактериями, упростившими свою структуру в процессе эволюции. Помимо мнкоплазм, обнарузкенных в животных тканях, найдены микоплазмоподобные организмы (М1.О, от англ. шусор)аэшаИ~е огяашзшв) у 200 видов растений, вызывающие около 50 заболеваний, как правило, характеризующихся пожелтением и низкорослостью. Многочисленные попытки культивировать М1.О, выделенные нз растений, баши безуспешными, Некоторые спироплазмы — длинные (- 10 мкм) тонкие логической роли. Кроме того, цианобактерии часто рассматриваются как растения, а не как одна из групп бактерий.
Хотя ранее к цнанобактериям относили около 7500 видов, экспериментальные исследования дают основание считать, что только немногим более З)0 различных несимбиотических видов действительно относятся к цианобактериям. Эти виды обладают большим разнообразием признаков в зависимости ст среды обитания. Например, Мгсгосо!еиз иарпапгз живет во влажной почве, в пресной и соленой воде в различных районах земного шара — от северной Гренландии до Антарктики, от Долины Смерти до горы Пайке-Пик. При изменении условий окружающей среды бактериальные клетки, составляющие даже одну колонию М)сгосо)еш, могут иметь чрезвычайно разнообразную морфологию.
Подобно другим бактериям, цианобактерии могут обитать в крайне неблагоприятных условиях — от горячих источников до замерзших озер Антарктики, где образуют слой толщиной 2 — 4 см, лежащий в воде ниже уровня постоянного льда на 5 м. Зеленая окраска некоторых белых медведей в зоопарках обусловлена колониями цианобактерий, которые развиваются в полостях волос, образующих меховой покров. Цианобактерии оказались первыми поселенцами на новом острове Суртсэй вблизи Исландии, образовавшемся в результате извержения вулкана.
С другой стороны, они отсутствуют в кислых водах, где, напротив, эукариотические водоросли довольно многочисленны. Слоисгые меловые отложения„называемые строматолитами (рис. 11-26), имеют огромный геологический возраст— 2,7 млрд. лет — н возникли при захвате кальция цианобактериями. В настоящее время строматолиты образуются только в жарком сухом климате, в местах, где имеются мелкие водоемы.
Обилие строматолитов в ископаемых остатках свидетельствует о существовании аналогичных климатических условий в отдаленные геологические эпохи, когда цианобактерин играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфере ранней Земли. Многие циапобактерии имеют слизистую капсулу, илн (диаметр 0,2 мкм) спиралевидные микоплазмы — подвюкны в жидкой среде и культивируются ш чйго в искусственных средах. К ним относится 5р)гор)шта слп, вызывающая мелколистность цитрусовых, и другие патогены. В культуре спироплазмы совершают интенсивные вихревые и волнистые движения.
Доказательства патогенности спироплазм, выделенных из больных тканей, получены в отношении небольпюго числа видов. М1.О обычно проникакгт в ситовидные трубки флоэмы. Полагают, что микроорганизмы переносятся с раствором сахаров из одной ситовндной трубки в другую через поры и далее транспортируются по флоэме. Некоторые спироплазмы, однако, способны активно передвигаться по тканям растений. Цианобактерии (воине-зеленые водорослия) заслуясявают специального обсуждения благодаря их многообразной эко- 0,5 мкм вызывал летальное заболевание — жел- туху. Б. Опустошеннал роща кокосо- вым пальм на Ямайке, которые сейчас выглядит как телеграфные столбы.
Рис. 11-2К Спироплазмы, выделенные из низкорослого растения кукурузы (Уеа пюуз) Рис. 11-25. А. Микоплазмоподобные организмы проникают через пору сито- видной пластинки молодого соцветия кокосовои пальмы (Сосал писг)ега), Летальная желтула порамсает многие виды пальм, прогсзрастающим па юге Флориды или в другим районаг Рис. Г П2б. Образование строматоли- тов происходит, когда обширные коло- нии чианобактсрий пропиты»лютов и укрсплнютсн карбонатом калыма. ЬНЧ>ачатолить> имеют самую разно- образную форму, например «уполоо бра>- ную, как пока>ано ни рисунке и фотогра- фии.
Они часто встрсчаютсн в исконав- мы» породи>, а в пастолияи время обри- »уютен толысо в сугубо специфических условиях, например на литорали залива Шарк в Западной Австралии чехол, часто яркой окраски, особенно у наземных видов. Окраска может быть светло-золотой, желтой, коричневой, крас:ной, изумрудной, голубой, фиолетовой и темно-синей. Кроме того, каротяноиды и фикобилины, присутствукяпие в клетках цианобактерий, модифицируют их окраску.
Несмотря на свое название, только около половины «снне-зеленых водорослей» действительно имеют этот цвет. Красное море получило свое название, вероятно, благодаря «цветению» морских планктонных видов рода Тсгсг>оггсзтгинг (цианобактерий, содержащих вакуоли), которые часто встречая>тся на поверхности этого моря. Многие морские цианобактерии обитают в известняках или на субогратах, богатых известью, таких, как раковины моллюсков илн кораллиновые водоросли.
Пресноводные виды, особенно живущие в горячих источниках, часто образуют толстые слои извеспгяка в своих колониях. В Йеллоустонском национальном парке нитчатая форма дгазп8ос(ос)из обитает в горячей воде при 55 С, а одноклеточная бупссйососсиз выдерживает температуры до 73 — 75' С. Циано- бактерии широко распространены в почве, включая и пустыни; насчитывается 20 000 — 50 000 таких организмов на 1 г почвы. Представители многих родов цианобактерий фиксируют азот.
В теплых районах Азии рис может довольно долго расти на одном и том же учаспсе без применения удобрений благодаря азотфиксирующим цианобактерням. Цианобактерии, особенно из рода АпаЬасна, обитают в полостях листьев водного папоротника АхоИа, который в свою очередь имеет почти облигатные связи с этими цианобактериями. Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и почву вместе с лишайниками, печеночникамн и другими организмами, с которыми вступагот в симбиоз. Морские вицы Тпсйос)слтпип фиксируют около четверти всего поглощаемого морем азота, т. е.
довольно значительное количество. Фиксация азота происходит в гетероцистах — клетках большого размера, которые образуются у нитчатых форм (см. рис. 11-13, 11-15). Оболочка гетероцнсты аналогична клеточной оболочке цнанобактерий, однако снаружи имеет два дополнительных слоя.