Том 1 (1109823), страница 55
Текст из файла (страница 55)
сей имеет около 20 различных хеморецепторов белковой природьп из них 12 — на аттрактанты н 8 — на репелленты. Белки, ответственные за связывание сахаров, например галактозы, мальтозы, рибозы, расположены в периплазматическом пространстве ме»кду клеточной оболочкой и плазматической мембраной. Другие хеморецепторы (также белки) находятся на плазматической мембране. Информация, получаемая хеморсцепторами, неизвестным способом передается жгутикам, и те приходят в движение. Отдельные клетки Е. соб двигаются бььстро, совершая при этом криволинейные «пробежки», каждая из которых длится около секунды. Серия пробежек часто прерывается поворотами на месте, «кувырканиями», которые длятся одну десятую долю секунды.
После каждого из них бактерия начинает следующую пробежку в другом направлении. Частота «кувырканий. контролирует длину пробега и, следовательно. общее направление движения. Если бактерия плывет в «верном» направлении, ее перевороты ингибированы„если — в «оп»ибочном», то частота «кувырканий» увеличивает- Конечная цель подобных перемещений — миграция бактерий к источнику аттрактантов илн от источника репеллентов. Аттрактанты вызывают вращение жгутиков против часовой стрелки, а репелленты — наоборот, по часовой стрелке.
Таким образом, «пробежки» совершаются за счет вращения жгутиков против часовой стрелки, а «кувыркания» — за счет вращательного движения по часовой стрелке. При длительном дви:кении жгутики работают вместе и собираются в пучок на заднем конце клетки, несмотря на то что расположены практически по всей поверхности. Когда»кгутики вращаются по часовой стрелке, пучок распадается и клетка переворачивается.
В этом случае жгутики вращаются независимо. Реакции таких бактерий на внешнис воздействия очень сложны (если иметь в виду прокариотический уровень организации) и предвосхищают гораздо более сложные реакции эукариот. Некоторыс группы бактерий по-другому реагируют на условия внешней среды. Например, некоторые бактерии, обитающие в воде, содерхсат кристаллы магнетита (Ге О ). Они способны ориентироваться в магнитном поле земного шара и постоянно плывут в одном направлении. Те микроорганизмы, которые обнаруяхены в Северном полушарии, двивсутся на север, следуя линиям магнитного поля, которые направлены под углом к горизонту вглубь водоема.
В Южном полушарии аналогичные бактерии плывут к югу. В обоих случаях бактерии углубляются в толщу воды; возможно, магнитотаксис способствует поиску пищи. Совершенно иной способ движения обнарухсен у нитчатых цианобактерий и у бактерий, лишенных жгутиков (см. рис. П-5). Движение этих микроорганизмов представляет собой сколыкение, но может включать и вращение вдоль продольной осн клетки. Короткие сегменты, отчлененные от колонии цианобактерий, могут скользить со скоростью порядка 10 мюг1с.
Движению способствуют выделение слизи через поры клеточной оболочки и образование сократительных волн на ее внешней поверхности. Некоторые цнанобактерии совершают конвульсивные движения. 1'еие»жка бактерий Клеточное деление Основной способ размножения бактерий — бесполый; каждая клетка увеличивается в размерах и делится надвое. Во время деления плазматическая мембрана и клеточная оболочка впячнваются, в конце концов перешнуровывая клетку пополам (рис. 11-13). Вновь образованная клеточная оболочка толще прежней, оиа быстро расслаивается в центре, обеспечивая каждую дочернюю клетку новой клеточной оболочкой. Цепочки бактерий образуются в том случае, если клеточная оболочка разделилась не полностью; такие цепочки могут разрываться на многоклсточные фрагменты, например гормогонии у цианобактерий. Полагают, что единственная кольцевая двухцепочечная молекула ДНК, несущая генетическую информацию, при- Клеточная оболочка Плазмати мембрана Молекула Цнтоплаз Рш.
11-14. Схематическое изобрамение, позволяющее понлгпь способ прикреплениял бактериальной ДНК к плазмюпической мембране, приводтций к распределению ДНК мюкду дочерюизи клетками. На самом деле (см. рис. П-1) ДНК намного длиннее шегося участка протопласта, содержащего ДНК, образуется плотная споровая оболочка. Эндоспоры могут прорасти через десятки, даже сотни лет. Стойкие споры цианобактерий называют агсинетами. Акинеты принципиально отличаются от зндоспор тем, что представляют собой увеличенные вегетативные клегкн, вокруг которых сформировалась плотная оболочка (рис. П-15). Актиномицеты образуют цепочки зидоспор на концах нитей.
Генетическая рекомбинация Генетическая рекомбинация у бактерий происходит в результате переноса участка молекулы ДНК от одной бактериальной клетки к другой. Внесенный фрагмент ДНК может действовать совместно с ДНК клетки-реципиента и участвовать в образовании информационной РНК. В другом случае он встраивается в кольцевую молекулу ДНК и передается при делении дочерней клетке вместе с остальным генетическим материалом. Рекомбинация может происходить в результате конъюгации (обмена фрагментами ДНК при прямом контакте клеток)„трансдукции (передачи ДНК от клетки- донора клетке-рецяпненту с помощью вируса) нли трансформации (передачи свободной растворимой ДНК без всякого межклеточного контакта и каких-либо переносчиков).
Почти все бактерии наряду с большими кольцевыми молекулами ДНК, называемыми бактериальными хромосомами, имеют небольшие кольцевые ДНК вЂ” плазмиды (см. рис. 11-1). Некоторые плазмиды встраиваются в хромосомы и удваиваются вместе с ними.
У некоторых штаммов бактерий конъюгация и обмен плазмидами происходят довольно часто (см. рис. 11-11), что способствует передаче от одного штамма бактерий к другому таких признаков, как устойчивость к антибиотикам. Процесс рекомбинации широко используется в генной инженерии (см. гл, 30). Генетический материал может передаваться от одного штамма к другому путем трансдукции. Бактериальные вирусы, называемые бактериофагами (см. рис. 12-1), могут захватывать небольшие участки бактериальных хромосом и переносить их в другую бактерию.
ДНК вируса вместе с ДНК бактерии могут встроиться в хромосому нового штамма- хозяина. Акннвта Гвтвроциста 220 мкм креплена в одной точке к внутренней поверхности плазматической мембраньь После того как ДНК удвоится, две идентичные кольцевые молекулы оегаются соединенными бок о бок с плазматической мембраной. Новая плазматическая мембрана и клеточная оболочка образуются между двумя точками прикрепления ДНК по мере деления клетки; в итоге мембрана впячнвается внутрь между двумя молекулами ДНК, в каждая дочерняя клетка обеспечивается идентичной молекулой ДНК (рис.
11-14). Некоторые бактерии образуют толстостенные эндоспоры, которые устойчивы к нагреванию и обезвоживанию. Вндоспоры образуются путем деления протопласта бактериальной клетки на две нли более частей. Вокруг обособив- А синкич бар«шпа. Зшпем бархат принимали к незасеянному агору другиг чашек, и на них воспроизводилась вел картина колоний исходной части.
В первых двух чашках виден рост колоний на полной среде, а в чашке В не «ватаесп ряда фак- Рис. 11-15. Нити Апабаепа — азотфик- сирующей цианобактерии, — состоящие из бочкообразньи клеток, окруженньи студенистым масприксом. Фиксация азота происходит в особы«клетках, называемых гетероцистами. Как и Са!ог)гпл (см. рис. 11-7, Б), Ападаепа образует акинеты. Электронные микрофотографии представлены на рис. 11-12, РБ13 Рис. 11-1б.
Отбор мутантны«бактерий методом реплик (огппечатков). А. Исходная чашка. Колонии переносились с чашки А на чашку Б и чашку В с помощью стерильного бар«отного дис- ка„который призсимали к агору; при этом часть клеток приспавала к вор- гпоров рос«па. При эпшх условии коло- нии, указанные стрелками на чагике Б, не растут на третьей чашке В; они являются мутантами, которые уже возникли, но еще не были идентифици- рованы в чашке А В другом случае генетическая рекомбинацня происходит в результате трансформации. Первые опыты по трансформации бактерий бьши проведены на 1йр1ососсиз риеиглол1ае — возбудителе пневмонии. Эти бактерии образуют два типа колоний: шероховатые ( К) и гладкие (Б).
Бактерии, образующие Б-колонии, имеют капсулы и вызывают пневмонию. В 1928 г. Фредерик Гриффит показал, что мозкно трансформировать безвредный штамм В в вирулентный штамм Б, если смешать штамм В с убитыми высокой температурой бактериями штамма Б (см. рис. 8-2). При разрушении бактериальных клеток с помощью химических веществ илн нагреванием фрагменты ДНК высвобождаются и могут проникнуть в другие клетки. Таким образом, продемонстрировав существование генетически активного материала, участвующего в трансформации, Гриффит, по сути, первым доказал генетическую роль ДНК. Сейчас известно, что процесс трансформации происходит у многих бактерий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
