Том 1 (1109823), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Хромосомы регулярно митотически делятся. Жгутики и реснички эукариот имеют характерную (9+2)-структуру из микротрубочек (описанную в гл. 2). Последние встречанпся также в цитоплазме, которая сложным образом расчленена мембранами. В клетках всех эукариот имеются органсллы, включая митохондрии. У зукариотических организмов, особенно у растений, часто также встречаются вакуоли, окруженные единственной мембраной, или тонопласгом. Кроме того, многие эукариоты характеризуются двумя важными чертами, отсутствующими у бактерий: интегрированной многоклеточностью и половым размножением. Бакзериальные клетки после деленна иногда остаются вместе, образуя нитчатые или даже трехмерные скопления, но в зтам случае протоплазматических связей между отдельными клетками обычно нет, а следовательно, говорить об общих свойствах целой нити илн массы также нельзя.
У растений протапласты смежных клеток связаны плазмодесмами, пронизывающими клеточные стенки. У животных клеточных стенок нет и клетки разделены главным образом своими плазматическими мембранами. РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ СРЕДИ ЭУКАРИОТ Одна из часто используемых систем классификации делит организмы на пять царств: прокариотнческое (Мопега, или бактерии) и четыре эукариотических (рис. 10-9). Бактерии резко отличаются ст всех зукариот, так что вьщеление их в отдельное царство вполне оправданно. Что же касается эукариот, то взаимосвязи здесь гораздо менее ясны.
Большинство тигюв и отделов (эквнвалснтные категории, имеющие разные названия у животных и растений, что, кстати, вносит путаницу в классификацию протистов) состоит целиком из одноклеточных организмов, которые удивительно разнообразны. Эти группы и, как будет показана, некоторые из связанных с ними многоклеточных линий составлюат царство пратистов (Ргойзга), В истории зукариот многоклеточные организмы возникали от одноклеточных предков неоднократно. В каждом таком случае предки, если они известны, относятся к царству про- тисгов. Три группы многаклеточных являются особенно крупными и своеобразными. Это растения (Р!апгас), животные (Апппа1га) и грибы (Гппй(), которых мы считаем отдельными царствами.
К ним относятся почти исключительно многоклеточные организмы„хотя известны немногие одноклеточные грибы (дрожжи), происшедшие, вероятно, от многоклеточных предков. Растения, животные и грибы наверняка возникли от разных групп одноклеточных протистов. Они резко различаются по способу питания: растения сами щюизводят свою пищу„ненастные ее заглатывают, а грибы вьщеляют пищеварительные ферменты, расщспляющис пищу вне организма, а затем абсорбируют (всасывают) ес.
Кроме этих основных групп многоклеточных, выделяемых а отдельные царства, имеются еще три отдела, в которых хорошо представлены многоклеточныс организмы. Бурые водоросли являются исключительно многоклеточными, красные — почти полностью, а зеленые водоросли включают большое число и одноклеточных, и многаклегочных форм. Так как представители этих отделов способны к фотосинтезу и среди них немало многоклеточных, некоторые ученые считают, что их следует отнести к царству растений. Однако, поскольку красные и бурые водоросли не имеют общего предка с зелеными водорослями и растениями, такая точка зрения совершенно очевидно неверна с эволюционной точки зрения.
Зеленые водоросли включают предков растений, но резко отличаются от любых современных форм последних (хотя бы водным образом жизни). По этим причинам мы предпочитаем признавать растения отдельным царством, а красные, бурые и зеленые нодоросли относить к протистам. Хотя зти группы и отличаются большим количеством многоклеточных организмов, следует учесть, что большинство отделов и типов протистов также имеют по крайней мере несколько многоклеточных представителей. одной линии клеток, сооержшнш мито- «ондрии, которым в свою очередь дали начало симбиопшческие бактерии Оэ этой линии выводится есе разнообразие одноклеточных протистов.
Проти- сты, вступивгиие в симбиоз с раэньиш Только одиокдеточиые Миогоклеточиые линии Прокариоты: мелкие рибосомы: низкий уровень клеточной организации Эукариоты: «рупиые рибосомы в цитоплээме; митохондрии; тгвсгиды в некоторых клетках; оформленное ядро; мигов; эидоплээмэтичесшш ретикупум; микротрубочки,жгутики с (зе2Ь структурой Предков эукэрио тическэя клетке Исходиэя клетке ФОРМАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ Одним из наиболес значительных событий в эволюции эукариот было приобретение ими митохондрий и хлоропластов. Как показано в гл.
2, можно утверждать, что зти сложные органеллы имеют симбиотическое происхождение, что подтверждается их структурой и природой их наследственного аппарата. Митохондрии особенно похожи на прокариот, называемых пурпурными несерными бактериями (см. гл. 11). У этой группы плазматическая мембрана несет причудливые складки, пронизывающие всю цнтоплазму и напоминающие кристы митохондрий. Имеется и биохимическое сходство. Хлоропласты, по-видимому, представляют собой потомков по крайней мере трех разных групп симбиотических фотосинтсзирующих аэробных бактерий. Разные отделы фотосинтезирующих протистов (кводорослейв), очевидно, не всегда родственны друг другу и приобрели свои хлоропласты в далеком прошлом независимо и неодновременно.
Некоторые из бактерий, вероятно связанные с происхождением хлоропластов, будут рассматриваться в гл. 11, 14 и 15. Ниже приводится краткий обзор использованной в этой книге системы классификации, в которой признается пять царств организмов (табл.
10-2). В состав этого царства входят бактерии, т. е. прокариотическис организмы без ядерных оболочек, пластид, митохондрий и жгутиков с (9+2)-структурой. У них одноклеточная или колониально-одноклеточная организация (см. рис. 10-4) без протоплазматических связей мелщу клетками. Большинство групп питается абсорбционно, но нскоторыс фото- или хемосинтезирующие. Размножаются преимущественно клеточным делением, хотя у нескольких групп встречаетси генетическая рекомбинация. Передвигаются с помощью простых жгутиков или сколыксннсм или неподвижны.
Подробно рассматриваются в гл. 11. Рис. Врр. Одна иэ возможных гаем эео- люиионньмвэишюсвяэей между организ- мами. Оплоишые линии поюмыеают филогенетические связи, пунктирные — установление симбиотических отно- шений. Все эукариоты произошли от группами фотосинтеэиругоших бакгпе- рий, дали начало нескольким разным линиям современньы водорослей. От определенных групп одноклеточных пропшспюе произошли грибы, растенил и животные Таблица 10-2. Клвссифипвцил живых оргвнигмов, которые традиционно отнэсилн и растениям (крвткие опоганил этих групп см. Прило- жение А) Прока1лвпы Царство Монета Вактерии Эукариоты Цврогво Ргобяа Отдел Ослиусогв (оамицеты„или водные плесеял) Отдел СЬухпд1отусага (хитридиомицеты) Отдел Асгвяотусогв (клеточиые слизевики) Отдел муяиаусагв (плазмодивльные слизевики) Гете ратрафиые лротисты Отдал Сгиуворьу\а (дивтамовые и волосистые водоросли) Отдел РупЬарЬуга (Лииафлагелллтм) Отдел Еав1еаарпугв (эвглеиавые) Отдел ВЬадарпу1а (красные водоросли) Отдел РЬвеарЬуга (бурые водоросли) Отдел СЫогорЬу1а (зеленые водоросли) Фотасиите энду ющие прага«ты («водоросли») Отдел Хубошусогв (зигамицеты) Отдел Авсогвусога (аскомицеты) Отдел Ввяобощусога (базилиомицеты) Царство Рввб1 Грибы Отдел Вгуорпугв(моховидиые) Класс Нерабсае (печеиочиики) Класс АпСЬосегогае (аичацератавые) Класс Мвви (мхи) Царство Ргвагве Махавидиые Сосудистые растелил Сларовые Отдел Ря!оюрпуга (псилатофиты) Отдел 1.усарЬу1в (плаувовидиые) Отдел Ярпеварпуча (хващевидные) Отдел Р1егорьу1а (папоротники) Отдел Сусвдарьу1а (свговвиковые) Отдел О1лзбарпуга (гиикгааые) Отдел Сав11егорЬу1в (хвойные) Отвел ОпегарЬу1в (гветовые) Отдел АагЬарьуга (лакрытассмсивые, или цветковые) Класс Окогу!едавев (двудольиые) Класс Моласогу1«допев (одводальиые) Семенные Таким образом, протисты — это весьма неоднородная группа одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, нс имеющих отличительных признаков животных, растений или грибов.
Грибы (см. Рис. 10-6) — неподвижные нитчатые эукариоты без пластид и фотосинтстических пигментов, абсорбиру- Это царство (см. рис. 10-5) в принятом здесь объеме охватывает все организмы, раньше рассматривавшиеся как простейшие (одноклеточные «животные»), а также все традиционныс «водоросли», за исключением «сине-зсленых», являющихся на самом деле одной из групп бактерий.
Термин «водоросли» нефармальный1 ои используется для обозначения фотосинтезирующих эукариот, не относящихся к растениям, и цианабактсрий; почти все водоросли живут в воде. В царство протистов включаются также некоторые гетсротрафные организмы, в том числе водные плесени н родственные формы (атдел Оопгуса1а), хитридиомицеты (отдел СЬугпбии шусо1а), клеточные слизевики (атдел Асгаяопгусога) и плазмодиальные слизсвики (отдел мухошусо1а). этн четыре группы традиционно относили к грибам. Репродуктивные циклы представителей этого царства разнообразны, но в типичном случае включают и клеточное деление, и половое размножение. Пратисты передвигаются с помощью жгутиков или ресиичек, имеющих (9+2)-структуру, или путем амебоидного движения; могут быть и неподвижными.
Преимущественно одноклеточные их группы, включенные в эту книгу, рассматриваются в гл. 14, а три вагкнейпгие группы водорослей — зеленые, бурые и красные — в гл. 15. Гетеротрафные иротисты, известные под названием простейшие (Ргогогоа), которых традиционно относят к животным, в этой книге нс обсуждаются К этому царству относятся многоклстачные организмы с лишенными оболочки зукариотическими клетками без пластид и фотосинтетических пигментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
