Том 1 (1109823), страница 46
Текст из файла (страница 46)
9-1. К тому же гены, локализованные на одной и той же хромосоме, так далеко отстоят друг от друга, ито, за единственным исключением, распределяются независимо друг от друга. Только гены, определяющие форму боба и длину стебля, находятся в 4-й хромосоме так близко друг к другу, что Мендель должен был заметить эффект сцепления между этими двумя признаками. Однако он не сообщал об этом дигибрндном скрещивании, и поэтому мы не знаем, проводил ли он его вообще. Сцепление генов в 1905 г, открыл английский генетик Уильям Бзтсон, работая с душистым горошком ().агйугиз ос)оса)из).
Он и его сотрудники скрестили линию душистого горошка, гомозиготную по двум рецессивным признакам— красные лепестки и круглая пыльца, — с другой линией (похожей на дикую форму)„имеющей пурпурные лепестки и продолговатую пыльцу. При эхом в поколении Р они обнаружилн следующие признаки: 284: пурпурные+ продолговатая, 21:пурпурные+круглая, 21:красные+продолговатая, 55:красные+круглая. Если бы два гена (окраски лепестков и формы пыльцы) были локализованы на одной хромосоме, потомство бы получилось двух типов; если на двух разных хромосомах, то соотношение фенотипов составило бы 216:72:72:24 нли 9:3:3:1.
Ясно, что гены «родительского» типа наследовались вместе, как если бы они были сцеплены друг с другом. Сцепление генов и связанное с ним явление кроссинговера стало понятным после работ Т. Х. Моргана и его исследовательской группы в Колумбийском университете в начале 1900-х гг. Морган работал с плодовой мушкой дрозофилой. 1)гозорЫ)а — очень удобный для генетических исследований организм: ее популяции легко скрещивать и поддерживатгд новые поколения мушек можно получать каждые две недели; каждая самка откладывает сразу сотни яиц; наиболее распросграненный вид имеет только четыре пары хромосом. Самка плодовой мушки имеет две гомологичные половые хромосомы ХХ, тогда как самец имеет только одну Х хромосому и гораздо более мелкую У хромосому, в которой отсутствуют многие аллели Х хромосомы.
В опытах Моргана была обнаружена необычная мушка с к 1 11 к 2 с 2 (красный) с?с«потап Генотип Темно-красный Кс"1К?К? Темновато-красный Темновато-красный "?К?К?'г Ксг?К?К? ') Красный Красный Красный 1111'2 12 Кср.?г?с? с 1 с 1 К 2 К2 15 красных на 1 белый )г Светло-красный Светло-красный К 1 с 1 с 2 с? сггс К2г2 с?с?с? с? 12ь )Ълд. Й). 1«нег«к« Таблица 9.2. Генетический' кос««роль окраски зерен у ишеницы Родители Ргр?К?К? н с?ссс?12 (темно-красные) (белые) белыми глазами. Поскольку этот рецессивный признак всегда проявлялся у самцов, которые имеют две разные хромосомы — Х и У, Морган сделал вывод, что ген, определяющий цвет глаз, локализован у Ргозорйгуа на Х хромосоме. Самки, несущие две Х хромосомы, имели белые глаза только в том случае, когда были гомозиготны по аллелю белых глаз.
Изучая наследование другого, «сцепленного с полом» признака — желтой окраски тела, Морган получил аналопечные результаты и решил, что ген данною признака тоже должен быть локализован на Х хромосоме и у самца РгозорИйс представлен только одним аллелем. Поэтому его действие всегда должно проявляться, как если бы он принадлежал гаплоидному организму. Действительно, Х хромосома самца РгозорИНа присутствует в гаплоидном состоянии. Морган скрестил самцов мухи (ХЪ'), имеющих два рецессивных, сцепленных с полом признака, с самками «дикого типа» (ХХ). Как и ожидалось, все потомство первого поколения, и самки и самцы, по фенотипу было «диким».
В потомстве от анализирующего скрещивания между самкой первого поколения и двойным рецессивным самцом-родителем ожидалось расщепление между диким типом и белоглазым жел- тотелым. Однако часть потомства имела белые глаза и тело дикого типа, тогда как другая — глаза дикого типа и желтое тело.
Эти результаты объясняются тем, что гены сссцеплены» в одной хромосоме, но иногда происходит обмен между гомо- логичными хромосомами посредспюм кроссинговера. Теперь известно, что кроссинговер происходит в первой профазе мейоза (см. рис. 9-4). Чем больше расстояние между генами на хромосоме. тем больше вероятность кроссинговера. Чем ближе расположены гены друг к другу, тем больше вероятность их совместного распределения в мейозе и, таким образом, тем сильнее они сцеплены. Вычисляя частоту кроссинговера, можно построить генетические карты, которые дают приблизительное представление о порядке расположения генов на хромосоме.
Первый опыт, показывающий, что в создании непрерывного характера изменчивости растений (в данном случае у пшеницы) могут участвовать несколько генов„был предпринят шведским ученым Г. Нильсоном-Эле. Табл. 9-2 иллюстрирует фенотипический эффект различных комбинаций двух генов (каясдый представлен двумя аллелями), которые совместно контролируют интенсивность окраски зерна пшеницы. Благодаря подобным исследованиям мы начинаем понимать, как много генов могут взаимодействовать между собой и детермннировать сложные признаки растений и животных. Правила, впервые открытые Менделем, лишь через добрых сто лет смогли быть применены к анализу подобных признаков, над механизмом наследования которых ломали головы первые исследователи наследственности.
МУТАЦИИ Описанное выше независимое расщепление базируется на различиях мехщу аллелями генов. Как возникают такие различия? Первый ответ на этот вопрос был дан голландским ученым Гуго де Фризом (см. рис. 9-13). ншги»»»" и!шастанлсннг» и и) гиц»гну В 1901 г. де Фриз начал исследовать признаки растений ослинннка (Оепогйега я!азюи!апа), которые в большом количестве натурализовались на прибрежных дюнах в Голландии. Он обнаружил, что хотя у этого растения способ наследования в целом был четким и предсказуемым, тем не менее в потомстве случайно появлялись признаки, которые ранее не наблюдались ни в одной нз родительских линий.
Де Фриз предположил, что эти новые признаки были фенотипическнм проявлением изменений генов. При этом, согласно его гипотезе, измененный ген может быть так же передан гютомству, как и другие гены. Де Фриз назвал эти наследственные изменения в одном аллеле гена му!нацией, а несущий их организм — мутантом. По иронии судьбы только два из приблизительно 2000 изменений, которые наблюдал де Фриз у ослинника, мсакно считать мутациями в современном понимании этого явления. Все остальные возникли в результате новых комбинаций генов нли появления лишних хромосом, а не резких изменений какого-нибудь отдельного гена.
Однако, несмотря на то что большинство примеров де Фриза не соответствует современным определениям, сформулированное им представление о мутациях и его понимание роли, которую играют мутации в изменчивости, были правильны и до сих пор имеют фундаментальное значение. Любое изменение наследственного материала организма называется мутацией. Мутациями могут быть либо изменения в коднрующей последовательности генон, либо в способе организации генетической информации (гл. 8), Основные типы мутаций перечислены гшже. 1) Точечные (танковые) мутации. Точечные мутации затрапввают только один или несколько нуклеотидов и могут быть вызваны химическими или физическими повреждениями ДНК.
Мутагены„например ионизирующая радиация„ различного рода химические вещества, ультрафиолетовые лучи, как правило, вызывают точечные мутации, которые у человека н животных часто приводят к раковым заболеваниям. Точечные мутации с небольшой частотой мокнут возникать и в результате ошнбочнопз спаривания оснований во время реплнкации ДНК. 2) 22елеции. Небольшие фрагменты хромосом могут быть утрачены, например при рентгеновском облучении, что обычно приводит к изменению признаков организма.
В природе многие делеции происходят в результате кроссинговера между' сестринскими хроматидами. 3) ЗФ9»ект положения. Гены не все~да занимают фиксированное положение на хромосоме, но могут перемещаться. У бактерий маленькие кольцеобразные молекулы ДНК, независимые от основной хромосомы — так называемые плазмиды, — могут включаться в хромосому и реплицироваться Рис. 9-!3.
А. Гуго де Фриз, стоящий окало Атагрдарла?!из бгапит — растения, принадлежащего к тому же семейству, тпо и белакрыльник. Родина Атвгрдарйа!!из — джунгли Сумвтры; эта риетение имеет одно из самых крупньи соцветий среди пакрытоееменньи. Снимок еделин в бопвигичеекам саду Сельскохозяйственного килледзка в Вагенингене в Голландии в 1932 г. Б. Оеивйега я!ахи»гьзп»С изучая этап» вид, де Ф!»из ефврмулирввал ввнятие а мупищипг Гш гзиь Гц. гоп'пал ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНА вместе с ней. (Последствия этого процесса для эволюции бактерий и вирусов обсуждаются в гл.
11 и 12, а значение для генной инженерии — в гл. 30.) Как у бактерий, так и у эукариот гены могут перемещаться в виде небольших подвижных фрагментов хромосом (транспоаоное). В любом случае изменение положения включенных в транспозоны генов может нарушить экспрессию соседних и привести к эффекту, который мы определим как мутацию. Близость гена к гетерохроматиновому участку или другим участкам, контролирующим экспрессию гена, таким же образом может быть причиной мутации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
