Том 1 (1109823), страница 44
Текст из файла (страница 44)
В метафазе Гр снова можно увидеть веретено и хромосомы„ состоящие из двух хроматид. Хромосомы прикреплены цевтромерами к нитям веретена и выстраиваются в экваториаль- лей. Если исходная диплоцдная клетка имела две пары гомо- логичных хромосом, п=2, то существуют четыре возможности, согласно которым хромосомные пары могут выстроиться в метафазе, и соответственно четыре варианта их распределения мезкду гаплоидными клетками. Если п=З, то имеется 8 возможностей; если и= 4, то 16. Общая формула — 2". У человека и =23, поэтому число возможных комбинаций составляет 2тэ, что равно 8 388 608.
У многих организмов число хромосом еще больше, чем у человека. С увеличением числа хромосом все меньше веронтность восстановления набора хромосом, идентичного бывшему в исходном диплоидном ядре. Кроме того, наличие по крайней мере одной хиазмы в каждом биваленте делает практически невозможным получение в результате мейоза клетки, генетически тождественной любой из тех, слияние которых привело когда-то к формированию родительского организма. Три принципиальных отличия мейоза от митоза следуялпие (см. рис. 9-7): 1. Несмотря на то что в процессе мейоза генетический материал удваивается только один раз„происходят два деления, приводящие к образованию четырех ядер.
яя профэзв '„'* Ф Ранняя профвзв ! ь)элф-';~ей' йФЯВ„-В Ревя Профээв %~ Метвфвэв ! Метвфвзв Анвфвэа ! Поздняя теяофвев Поздняя теяофвзв П ной плоскости. В аняфазе П центромеры делятся и расходятся, а сестринские хроматиды, ставшие теперь хромосомами, двилеутся к противоположным полюсам (см. рис. 8-1). В в»елофазе П образуются новые ядерные оболочки и ядрышки, сжатие хромосом ослабевает и в интерфазном ядре они сгановятаз невидимыми. Общая схема мейоза показана на рис. 9-6. Конечный результат мейоза таков, что генетический материал, присутствующий в диплоидном ядре, удваивается только один раз, но делится дважды.
Поэтолту в каждой дочерней клетке оказывается только половина того числа хромосом, которое присутствовало в диплоидном ядре. Более важны генетические последствия мейоза. В метафазе 1 ориентация бивалентов случайна, т. е. хромосомы одного родителя случайно распредевяются между двумя новыми ядрами. Кроме того, благодаря кроссинговеру каждая хромо».
сома часто состоит из фрагментов хромосом обоих родите- Рис 9-7 Сравнение иейоза и.нипния "; .фта Рэ.'» , 'В„г::, Профязв ! ~р.~ Гэ. 9. 1гт зииь зукзрвьз г:,,:::,;гядгр:.Тйзчггдзэт:,»,*.;..., Профаза П. Хромосомы снова заметны. "*;",.;г ., у * тид. И результате кроссинювера хроматиды не идентичны друг другу "'Л':=;'Фй'::" ', 'э" '! 1ь Аивфаза 1. Гомологичные хромосомы рагъединяпллся и расходятся к лроти вололажным полюсам клетки 2. Каждое нз четырех ядер гаплондно, т. е.
содеряснт только половину чнсла хромосом, характерного для исходного днплондного ядра. Раввин арафаза 1. Хромосомы заметны в виде ншпей. Каждая нигль в действи- глельности состогил иэ двух идентич- ны» хролииляд Профи«а 1. Пары гамологичных хромо- сом. Это критический момент. С него начиниется различие между мейоэом и миглозаи Метвфвза 1.
Биваленты выстраива- ются беспорядочно в эквапгориальной плоскости клетки, причем их центро- меры равномерно распределяются ло обе стороны от экваториальной ллос косгли Пощияя телафвзв 1. Хромосомы группи- руются у полюсов, и клетки делшлся на 2 дочерние Мегафззв П. Хромосомы выстргшв»- ются в экваториальной пэоскости клетки с центромерами в той же и гас косгли Аивфаза П. Центромеры каждом «ромо- сомы ргмделились и.громатиды (теперь уже хромосомы) расходятся к противо- лоложньги полюсам Телафаза П. Теперь хромосомы гюлно-::-::;,;.;;;,!!;,'.-„':;=:-".;„-'="-;*:,~~!,:"-;...:,;7 клеточные оболочки Тетрады.
По мере завершения ципюкинеэи образуются новые ллаэмагпические четыре гиллоидные клетки станут «ф ' флам лыльцевьиш зернами 3. Ядра, образованные в результате мейоза, содержат новые комбинации хромосом. В результате мейоза образукяцнеся ядра отличиются от вк 20 ~1О ш о 13 14 16 16 17 16 19 20 21 Длина початка, см Рис. 9-8. Распределение длин початков кукурузы (Хеа пюуз) сорта Вйкй Мехгсии. Длина початка — причер фенотииического иризники, который детерминируется взаимодействием нескольких генов.
Этот признак обнаруживает непрерывную иаменчивость; кривая изменчивости имеет форму колокола, и средняя величина признаки приходится на середину кривой исходного в противоположность митозу, когда наборы хромосом дочерних ядер и материнского идегопичны. Поведение хромосом в мейозе имеет глубокие генетические и эволк шюнные последствия.
Благодаря мейозу и сингамин природные популяции диплоидных организмов далеко не однородны„-они состоят из особей, которые различаются между собой по многим признакам. КАК ДЕТЕРМИНИРУЮТСЯ ПРИЗНАКИ? На рис. 9-8 изображена кривая изменчшюсти длины початков растений кукурузы определенного сорта, но подобная кривая может отражать и распределение растений по весу, например у выбранному наугад сорта пятнистых бобов, или распределение по высоте деревьев дуба.
Факторы внешней среды, например пролившийся на кукурузу дождь, могут изменить абсолютные величины, по которым строится такой график, но лишь редко могут повлиять на форму кривой. Такого рода кривая, имеющая форму колокола, называется «нормальнойл, а характер изменчивости — непрерыв- ным. Плавная симметричная форма кривой говорит о том„ что популяция не может быть расчленена на ряд резко различающихся форм. Рост человека наследуется таким же образом.
Большинство вариаций, наблюдаемых в природе, носят именно непрерывный характер, и те ученые, которые первыми пытались понять, как наследуются признаки растений и животных, были этим фактом озадачены. У растений наиболее важные для сельскохозяйственного производства признаки — размер, вес и высота — имеют непрерывную изменчивость. Теперь мы знаем, что такое наследование зависит от взаимодействия многих генов и в принципе поддается анализу путем установления индивидуальной роли каждого гена.
Гениальность Грегора Менделя отчасти состояла в том, что он стал изучать не непрерывную изменчивость, которая нередко встречается в природе, а дискретные качественные признаки, определяемые одним геном. Такие признаки часто встречаются у тех растений, которые и предоставили Менделю прекрасный исследовательский материал; для растений вообще характерны самоопыляющиеся разновидности; скрещивания между ними произвести просто„и вырастить большое гибридное потомство не представляет особого труда (в отличие от многих групп животных). Имея удачный экспериментальный материал, Мендель мог решить те сложные проблемы, которые ставили в тупик его современников, включая Чарльза Дарвина.
Мендель работал в саду августинского монастыря св. Фомы в австрийском городе Брюнне (столице Моравии; теперь город Брно а Чехословакии) с 1856 по 1865 гг. Он тщательно выбирал свой главный объект для опытов — горох огородный (Ргзиги за1п ит). С юных лет Мендель собирал семена гороха с разными признаками н к 1856 г. уже хорошо знал, какие растения будут скрещиваться друг с другом, а какие — нет. Мендель обратил внимание на четкие признаки окраску цветков и форму семян. Затем он провел большое количество экспериментальных скрещиваний и проанализировал численные соотношения признаков среди потомства. Вероятно, немаловажным было и то, что Мендель изучал потомство не только первого поколения, но и последующих генераций. Кроме того, прежде чем скрестить растения гороха, он получал чистые линии по каждому интересовавшему его признаку; это было легким делом, поскольку самоопыление у гороха происходит автоматически (рис. 9-9).
Ученые, изучавшие процессы наследственности до Менделя, не исследовали такие четкие признаки и не подготавливали столь Сеылпочка Рис. 9-9. В цееглке пыльца обризуегпся в пыльниках, а яйцеклетки — в семяио- чках. В реэулыпате опыления иылын- вые зерна, нанесенные на рыльце пести- ка, прористают ио наиривлению к семя- иочке, где происходит оплодотворение. У больишнстеи видов в этом процессе участвует пыльца одно~о растения, поиавшия на рыльце другого раппения; это явление нааыеают перекрестным опылением. Оплодотворенная яйцч- клетка, или эигоию, развиваетсл в заро- дыш внутри семяпочки; созревшие се.ла- почка и аародыш образуют семя. В цвеиже гороха огородного рыльца и пыльники полностью псрыты лепест- ками.
Поскольку цветок гороха в лро- тиеоиоложнскть цветкам многш дру- га« растений не раскрывается, пока не произойдут опыление и оплодотворе- ние, то в норме растение саиоолыллет- ся. Мендель в своих опытах по пере- крестному опылению открьгвал бупюн до того, кик соареет пыльца, и пинце- том удалял пыльники. Витек проводил искусппеенное опыление, нанося ни рыльце пыльцу, собранную с другого растения, которое обладало июлересо. ваешими его признаками Рьшьнв~- — ~— Пыльник ° тщательно свой экспериментальный материал, а поэтому и результаты их исследований оставались сомнительными и с трудом поддавались аналнзу. Интерпретировать результаты опытов Менделя было удивительно просто.
В табл. 9-1перечислены семьпризнаков Таблица 9-1. Опъипы 81енделл с рве»ленинам гороха Поколение Ег Признак Дамянвнт- ный Данн- рецвснантный винный Морщинив- 5474 1850 тая ФоРмв семЯн (7)0 Круглая 2001 152 277 а цифры в аыак укв»ывннп кр а у. н» как»гав навыка»ввв кан Нв нна врм- внвкв растений гороха, на которых ученый сосредоточил свое внимание. Скрещивания между растениями, различающимися только по одному признаку (как в опытах Менделя)„называют моногибридными, а по двум признакам — дигибридными.
Когда Мендель скрещивал растения с альтернативными признаками, он наблюдал, что всегда один из этих признаков не проявлялся в первом поколении гибридов (Ру). Например, семена всех потомков от скрещивания растений с желтыми и зелеными семенами были желтыми, как и у одного из родительских растений. Признак желтой окраски семян, так же Окраска семян (1) Положение цветка (4) Окраска цветка(1) Форма боба (4) Окраска боба (5) Длина стебля (4) Желтая Зеленая 61Гл2 Пазушное Терминала- 621 ное Красная Белая 705 Выпуклая Плоская 882 Зеленая Желтая 428 Длинный Короткий 787 как и другие признаки, проявляющиеся в первом поколении, Мендель назвал доминантными, а те, которые не проявляются в первом поколении, — рецессивными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
