Том 1 (1109823), страница 41

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 41)

Аллостерическим эффектором в некоторых случаях может быть конечный продукт того метаболического пути, который начинается с реакции, катализируемой аллостернческим ферментом. КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ Те генетические процессы, которые мы обсудили, в конечном итоге ответственны за проявление отдельных признаков организма. Однако становлению признаков, характерных для взрослого организма, непременно предшествуют дифференцировка и развитие. Дифференцироэка — это процесс, благодаря которому неспециализированные клетки или ткани постепенно изменяются, начинают выполнять специфические функции и приобретают характерную структуру. Под развитием подразумевают организацию сложного набора тканей, которые образуют взрослый организм.

Взрослый организм представлен сложной совокупностью многих различных тканей, которые находятся в определенных физиологических и морфологических отношениях друг с другом. В конечном счете все они происходят из одной и той же клетки. У диплоидных организмов — это оплодотворенная яйцеклетка, или зигота. По мере ее развития происходит организация все более сложных тканей, что требует и более тщательного контроля.

Процессы развития животных и растений радикально отличаются. Развитие животных происходит по определенному плану в точной последовательности; порядок и согласованность во времени — решающне факторы для достижения конечного результата. На каждой стадии осуществляется строгий контроль экспрессии генов. У животных внешние условия, как правило, не сильно влияют на ход развития; по достижении взрослого состояния оно у них заканчивается. У растений, напротив, процесс развития непрерывен: растения развиваются на протяжении всей своей жизни.

На их развитие непосредственно влияют как внешние факторы (что минимально у животных), так и внутренние. Тканеспецифичная дифференцировка растений управляется гормонами, синтез которых чувствителен к изменениям условий окружающей среды (см. гл. 24). Способность растений реагировать на внешние факторы способствует адаптации растений к конкретным местообитаниям. Это важный фактор, если иметь в аиду неспособность растений «искать» более благоприятные условия, перемещаясь с места на место. У растений почти всякая дифференцировка обратима при условии, если дифференцированная клетка жива, в прото- пласте сохранилось ядро и не образовалась вторичная оболочка.

С этим связано отсутствие у растений жесткого плана развития. У животных такая обратимость возможна достаточно редко. Обратимость развития растений может быть проиллюстрирована экспериментальными данными. Немецкий ботаник Готлиб Габерлаидт еще в 1902 г, высказал мысль, что все живые растительные клетки тотипотентны: это значит, что каждая из них обладает потенциальной возможностью стать любой другой растительной клеткой. Габерландт считал, что один кусочек растительной ткани или даже отдельная клетка способны образовать целое взрослое растение, но он не смог это практически осуществить.

Прошло более половины столетия, прежде чем эта гипотеза была четко доказана. В целом проблема свелась к незнанию тех веществ, которые надо добавить в ростовую среду, В 1950-х годах физиолог растений Корнеллского университета Ф. К. Стьюард изолировал маленький кусочек флоэмы корня моркови (11ааснг сагоза) и поместил его в жидкую культуральную среду во вращающейся колбе. Среда содержала сахарову и минеральные элементы, необходимые для роста растений (см.

гл. 26), а также некоторые витамины (органические вещества, которые растение синтезировать не может). Однако для роста н дифференцировки требовались еще кахие-то вещества. Стьюард обнаружил их в кокосовом Рис. 8-12. Две ночки, образовавшиеся на недифференцнроеанной ткани (каллусе) герани носле обработки двумя гормо- намн — аукснном и цшнакннином. Кал- лусы некоторыл растений нродолжают расти либо как недифференцироеаннан нисань, либо как корни или ночки в гени- са«ости от соотношения гормонов молоке, которое известно богатым содержанием ростовых веществ, хотя их природа к тому времени ие была выяснена. Во вращающейся колбе ицдивидуальиые клетки постоянно отделялись от растущей клеточной массы и свободно плавали в среде. Эти одииочиые клетки были способны расти и делиться, образуя иебольшие группы.

Еще давно Стьюард заметил, что многие из этих иовых групп клеток образовывали корни. Если клетки оставить во вращающейся колбе, сии перестают дифференцироваться, ио при переносе иа твердую среду 1в данных опытах иа агар) в некоторых группах образовывался побег 1рис. 8-12). После перенесения иа почву маленькие растения покрываются листьями„цветут и образуют семена.

Приведенные результаты показывают, что по крайней мере иекоторые клетки диффсреищгроваииой ткани флоэмы содержат всю генетическую информацию для развития целого растения, хотя оиа и ие проявляется. Опыты свидетельствуют и о том. что такие дифференцированные клеззси способны экспрессировать часть своего ранее ие проявлявшегося генетического материала, когда из окружающей среды поступают соответствующие сигналы. 1Гормоиальиьш контроль такого способа дифференцировки обсужден в гл. 24.) Получив данные результаты, Стьюард, наконец, подтвердил гипотезу Габерлацдта.

Форма и структура взрослого организма определена программой, заложеииой в его генах. Однако признаки такого организма полностью проявляются только в ходе сложных процессов дифференцировки и развитии. Процессы коитролируются взаимодействием продуктов, траислируемых в ходе развития организма. У многих организмов компоненты цитоплазмы играют иепосредствеииую роль в процессе клеточной дифференцировки; среди иих оргаиеллы, например пластиды и митохондрии, которые содерасат собствеииую ДНК (см. гл.

2). Если в ходе клеточного деления эти оргаиеллы распределяются между дочериими клетками иеравиомерио, то судьба последующих «поколеиий» клеток может сильно различаться. Этим объясияются, в частности, многие из «материнских эффектов», известных в генетической литературе, — различия идеитичиых гибридов, обусловленные влиянием материнского оргаи изма. Сходным образом важную роль в диффереицировке играют химические градиенты, т. е. изменения коицеитрации веществ в различных частях клетки. Например, у бурой водоросли гиене 1см. рис.

15-9,В) градиент запасенных иерастворимых пищевых частиц, по-видимому, устанавливается в зиготе под действием силы тяжести или, может быть, электрохимических сил. Этот градиент определяет положение веретена в первом делеиии зиготы, а следовательио, и «судьбу» двух клеточиых поколений, которым дает начало это деление. Неравное клеточное деление может быть весьма существенным для распределения различных элементов цитоплазмы и определения судьбы клеточных поколений.

В клетках животных и растений многие вещества иепрерывио диффуидируют с неодинаковой скоростью в различиых направлениях и разного типа ткани часто расположены в непосредственной близости одна от другой. Поэтому эффект, обнаруженный у гиене„может быть вьтвлеи и у других более просто устроенных оргаиизмов. К чрезвычайно тонкому контролю процесса развития могут привести ие только градиенты веществ в отдельных клетках и тканях; диффереицировка любой клетки способна в большой мере определяться ее полохсеиием в теле развивающегося растеиия или животного. Некоторые пути взаимодействия гормоиов и других факторов в развитии растений обсуждены в разд.

ЪЧ. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Ключом к пониманию процессов иаследствеииосги стали исследования, проведенные иа молекуляриом уровне в начале 1950-х годов и открывшие роль ДНК. Ряд фактов убедительио свидетельствует о том, что генетическая ииформация заключена именно в ДНК, а в 1953 г Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик создали ее молекуляриую модель. Это открытие обеспечило быстрый прогресс в области молекулярной генетики, и тайная работа геиетического механизма клетки теперь может быть описана довольно подробно.

В процессе репликации ДНК иа каждой исходной цепи синтезируется комплемеитариая дочерняя цепь. Разиообразиые ферменты действуют согласованно, раскручивая витки ДНК, расплетая двойную спираль и добавляя новые осиоваиия к каждой из двух строящихся дочериих цепей. Генетическая информация передается с помощью информационной (матричной) РНК. Длинные молекулы мРНК синтезируются по принципу комплементарности на одной цепи ДНК, а затем переносятся на цитоплазматические рибосомы. Этот процесс называют транскрипцией; он находится под жестким генетическим контролем. Последовательность из трех нуклеотидов в молекуле мРНК кодирует специфическую аминокислоту.

На рибосомах мРНК взаимодействует с маленькими молекулами — транспортными РНК, которые связаны с определенными аминокислотами. Каждая тРНК имеет последовательность иэ трех оснований (антикодон), комплементарную кодону мРНК. Молекула тРНК связывается с помощью комплементарного антикодона с мРНК, а доставленная ею аминокислота связывается с концом растущей полипептицной цепи. Таким образом, аминокислота теперь соединена с белковой цепью пептидной связью, образованной с помощью специальных ферментов.

Характеристики

Список файлов книги