Том 1 (1109823), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Процесс синтеза белка называют трансляцией. Каждая из 20 аминокислот кодируется триплетом оснований (кодоном) в мРНК. Последовательность аминокислот в белке определена последовательностью кодонов в молекуле мРНК, которая и управляет синтезом этого конкретного белка. В конечном счете последовательность кодонов мРНК зависит от последовательности оснований ДНК, с которой мРНК была транскрибирована. Большинству аминокислот соответствуют три или четыре альтернативных кодона, кюкдому из которых соответствует своя тРНК. Не весь генетический материал несет информацию об амннокислотной последовательности белков.
Ббльшая часть генетической информации ядерной мРНК эукариот транскрибирована с фрагментов ДНК, названных интронами; зти фрагменты вырезаются из мРНК до того, как она попадег в цитоплазму. Остальные фрагменты мРНК, транскрибированные с участков ДНК, называемых экзонами, сшиваются в ядре до выхода мРНК в цитоплазму. Регуляция экспрессии некоторых систем бактериальных генов, например (лс-оперона Езсйелсй(а сод, проста: одна система активирует транскрипцию в присутствии потенциального субстрата — «индуктора» (лактозы), тогда как другая выключает транскрипцию в присутствии избытка продукта — глюкозы.
У эукариот последовательность процессов развития более слозкна. У растений транскрипция генов тесно связана с процессом развития и организована поэтапно; каждому этапу соответствует свой особый путь клеточной дифференцировки. На выбор конкретного пути влияют окружающие условия, и он обратим. В принципе любая дифференцированная клетка, сохранившая протопласт с ядром, может быть дедифференцирована и стимулирована к образованию целого растения.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ПРАВОЗАКРУЧЕННАЯ И ЛЕВОЗАКРУЧЕННАЯ ДНК Непрерывная двойная спираль ДНК, описанная Дж. Уотсоном и Ф. Криком, закручивается в правую сторону (на рисунке справа). Однако в конце 1970-х годов Алекс Рич и его коллеги в Массачусетском технологическом институте обнаружили вторую устойчивую конфигурацию ДНК, а именно закрученную в левую сторону (на рисунке слева). Открытие двух форм ДНК стало возможным благодаря усо- 2-ДНК В -ДНК вершенствованию методов химического анализа. На изображенных моделях «остов» полинуклеотидных цепей ДНК показан черной линией. В левозакрученной ДНК остов эигзагообразен, и поэтому такую форму называют У;ДНК.
В определенных условиях 7:ДНК и В-ДНК (правозакрученная форма) могут переходить одна в другую. Показано, что присутствие Х-ДНК коррелирует с регулируемой транскрипцией определенных генов. ПРИЛОЖЕНИЕ 2 КОНТРОЛЬМНОГОКЛЕТОЧНОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ Дифференцировка — это процесс развития, в течение которого относительно неспециализированные клетки или ткани претерпевают постепенные изменения и становятся более специализированными по функции и структуре.
Примером хорошо изученной системы, иллюстрирующей процесс дифференцировки, может служить клеточный слизевик Р~сзуоззейит ЖкоЫеит. Его жизненный цикл позволяет проследить, как воздействия внешних факторов на развивающиеся клетки или ткани могут сказываться в конечном счете на признаках достигшего зрелости организма. Клеточные слизевики обычно существуют в виде свободноживущих амебовидных клеток, или миксамеб, которые питаются бактериями„окружая и поглощая их (см.
рис. 4-11). Они размножаются делением и проявляют слабую морфологическую днфференцировку, пока не исчерпается имеющийся запас бактерий. В ответ на голодание клеточный слизевик образует споры. Отдельные клетки сначала группируются, образуя подвижную массу, похожую на слизевик и называемую лсевдоллазмодием. Перед тем как образовать и рассеять споры, псевдоплазмодий мигрирует на новое место. Эта удивительны стадия жизненного цикла предотвращает попадание спор на старое место, где уже больше нет бактерий. Агрегация миксамеб происходит в тот момент, когда одна или несколько голодающих клеток начинают выделять в рующие пеевдоплазмодии, гоопоящие из большого количеетва амеб. Каждая, подобнал елизню, масса клеток откла- дывает вокруг гебя толстый чезол из слизи, который уплотняегпел.
Г. По 25 мкм 0.5 мм 1 мм среду циклический аденозинмонофосфат (сАМР). Это вещество диффундирует и создает градиент концентрации, который вызывает движение окружающих клеток по направлению к той, которая выделяет сАМР. Секретирующие клетки в свою очередь побуждаются к выделению новой порции сАМР после пятиминутного интервала, и, таким образом, привлекаемые клетки поступают по крайней мере тремя волнами. Когда клетки скапливаются у центра агрегации, их плазматические мембраны становятся липкими и склеиваются друг с другом, что приводит к образованию псевдоплазмодия, окруженного целлюлозной оболочкой. Конечная судьба отдельной клетки определяется в ходе развития ее положением в конгломерате клеток. Первые объединившиеся клетки обычно дшот начало передней части пссвдоплазмодия, тогда как вступившие в ассоциацию последними образуют его основание. Когда миграция прекращается, клетки апикальной области формируют ножку развивающегося «плодового тела».
Затем клетки задней части псевдоплазмодия перемещаются к верхушке ножки и становятся спорами. Наконец базальный диск и клетки ножки погибают и споры рассеиваются. При попадании на теплый влажный субстрат они прорастают. Из каждой споры развивается одна миксамеба, и цикл повторяется снова (см. также гл. 14). Итак„даже в этой относительно простой эукариотической системе мы встречаемся с миграцией определенных типов клеток, локальной гибелью клеток и распознаванием «тканей».
Гораздо более сложные системы с более точным контролем характеризуют клеточную дифференцировку у растений. А. Питание амеб, Свегпло-серые области в центре каждой клетки — ядра, а белые области — гократительн ые викуоли. Б. Агрегация амеб. Наиравление ил движения указано стрелкой. Рь мигри- окончинии миграции пеевдонлазмодий начинает расти вертикально, диффе- ренцируяеь на ножку и многочиеленные споры, собранные в виде капли (Щ Рнс.
9-1. Грегор Мендель (1822 — 18841 стошп справа с фуксией в руках. Свои исследования он проводил в саду австрийского монастыря. Его рабогпа в области генетнки не была понята и принягпа современникамм„а получала признание лишь в 1900 г. Ббльшая часть исследований, касающихся молекулярных механизмов наследственности, была проведена на бактериях; в этой главе мы сосредоточим наше внимание на генетике эукариот (прежде всего растений). Область генетики, которую мы будем обсуждать, имеет дело с относительно четкими признаками и с их генетическим контролем; ее обычно называют менделевской генетикой в знак признания работ Грегора Менделя (рис. 9-1).
Мендель в общих чертах посгулировал основные законы генетики в 1865 г., но его открытия более ЗО лет не получали полного признания. Мы рассмотрим также отношение менделевской генетики к эволюционной теории. Свою фундаментальную работу «О происхождении ющов»П Чарльз Дарвин написал, не зная исследований Менделя, хотя эти два выдающихся ученых работали в одно и то же время. Тем не менее работы в области эволюции во второй половине двадцатого столетия почти в равной мере основываются как на принципах, изложенных Менделем, так и на учении Дарвина. СРАВНЕНИЕ ЭУКАРИОТ И ПРОКАРИОТ Одно из главных отличий эукариот от прокариот заюпочается в том, что большинство эукарнотическнх организмов имеет половой процесс, которого нет у бактерий.
Хоти некоторые эукариоты также не размножаются половым путем, совершенно очевидно, что большинство таких организмов утратило половой процесс в ходе эволюции. Половое воспроизведение включает правильное чередование мейоза и сингамни. Мейог — процесс деления ядра, при котором число хромосом уменьшается от диплоидного (2п) до гаплоидного (и). В ходе мейоза ядро диплоидной клетки претерпевает два деления, одно из которых редукционное. Эти деления приводят к образованию четырех дочерних ядер, кахщое из которых содержит половинное число хромосом исходного ядра.
У растений мейоз происходит при образовании спор в цветках, шишках и других подобных структу- В Полное название труда Дарвина: «О происхождении видов путем естественного отбора аяи сохранение благопрвятствуемыг пород я борьбе за жизнь». рах; большинство растений, как мы знаем, диплоидны, за исключением мхов и печсночников. Сипгииия, или оплодотворение, — процесс, в ходе которого две гаплоидные клетки (гаметы) сливаются и образуют зиготу. Сингамия, таким образом, восстанавливает диплоидное число хромосом. Все организмы, которые обсуждаются в этой главе, диплоидны на протяжении большей части своего жизненного цикла.
Диплоидные организмы имеют два набора хромосом, по одному от кахгдого родителя. Соответствующие друг другу хромосомы, образующие в ходе мейоза пары, называются гомологичными, или гомояоги ии. Взаимодействие продуктов, закодированных в генах каждого набора хромосом, определяет генетические признаки диплоидных растений или животных. СТРУКТУРА ХРОМОСОМ ЭУКАРИОТ Хромосомы эукариот состоят из ДНК и белка, которые вместе образуют хроматин. Большинство хромосом на 75% состоят из ДНК и на 25% из белка. Абсолютное количество ДНК в хромосомах широко варьирует как в пределах вида, так в между видами, что отражается на размере хромосом.
Во время синтеза белка (в интерфазе) с хромосомами связана и РНК. Каждая эукариотическая хромосома состоит из одной нитевидной двухцепочсчной молекулы ДНК, непрерывной по всей своей длине. Эта ДНК очень компактно упакована, поскольку она может достигать в длину нескольких сантиметров. Хромосомная ДНК образует комплексы с разными белками, болыпннство которых составляют гистоиы — положительно заряженные белки с высоким содержанием аргинина и лизина (см. рис. 3-14).
Большинство гисгонов состоит из 100 — 130 аминокислотпых остатков (среди них 20 — 40 остатков лизина и аргииина, собранных на одном конце молекулы). В противоположность гисгонам благодаря фосфатиым группам двухцепочсчная ДНК заряжена отрицательно. Похожие на бусинки структуры, называемые нуклеосамами (рнс. 9-2,А), образуются в результате взаимодействия этих противоположно заряженных молекул. Проведенные недавно исследования показали, что «бусинки» представляют собой эллипсоиды, длиной около ПО и шириной 65 — 70 А. Каждая нуклеосома состоит из октамера — комплекса из восьми молекул четырех типов гистонов (по две молекулы каждого типа) — и участка ДНК, обвивающего октамср подобно пружине. В составе нуклеосом ДНК плотно упакована и защищена от действия ферментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
