Том 1 (1109823), страница 45
Текст из файла (страница 45)
В результате самоопыления растений первого поколения рецессивные признаки вновь проявлялись во втором поколении в соотношении три доминантных к одному рецессивному (табл. 9-1). Полученные результаты легко понять, имея представления о мейозе, но когда Мендель проводил свои исследования, мейоз еще не был известен. Признаки диплоидного организма определяются взаимодействиями между аллелямн.
Аллель — одна, две нли более альтернативных форм одного н того же гена. Аллели занимают одинаковые места (сайты, или покусы) на гомологичных хромосомах. Рассмотрим скрещивание между растениями с белыми н красными цветками. Аллель белой окраски цветка, ксгорая является рецессивным признаком, обозначим маленькой буквой уч, а аллель красной окраски цветка (домннантного признака) — большой буквой %. В чистых линиях гороха, с которыми работал Мендель, растения с белыми цветками имели генотип цчч. Растения с красными цветками имели генотип %%. Особи, у которых два гена, определяющих данный признак, идентичны, т. е.
особи с идентичными аллелями, называются гомозиготами (гомозиготными). При скрещнванни растений сданными генотипами все растения в Еу получают аллель % от материнского растения с красными цветками и аллель уч — от растения с белыми цветками и, таким образом, имеют генотип %уч. Такие особи называются гетероэиготными по гену окраски цветка. Во время мейоза у гетерознготных особей образуются в равном количестве два вида гамет — % и уч. Как показано на рис. 9-10,А, в результате рекомбинации гамет прн скрещивании двух гетерознготных растений в среднем на каждые четыре потомка одна особь будет иметь генотип %%, одна — учвч и две особи — %вч. По внешнему виду, нлн фенотицу, гетерознготные %уч растения не будут отличаться от гомозиготных %% растений, т.
е. тоуке будут иметь красные Рис. 9-10. А. Окрещивиние рае»панин гороха е двумх доминантными аллелнми красной окраски цветка (Куй') е расте- нием с двумя рецесеивными аллелнми белой аирисхи цветки (и н). Гибриды первого пакаленин имели красные цвет- ки, на заметьте, чпю их генотип был йЪ. Поколение Е, показано внизу.
Алэель й', будучи доминаюпным, ппре- делпет внешний вид, иэи фенотип, цветка. Только когда питаматвп лолу- чает аллеаь н от камдого ридителв (генотип н и), проявляется ре неглинный признан (белые цветки). Отношение доминан»пиано фенотипа к рецесеивному в поколении Р еаепшвллует 3:1, отноше- ние генотипов — 1:2:1. Б.
Анализиру- ющее ехрещивание растения с красными цветками с растением с белыми цветха- ми. Хопш раап»енин, ииеюгцие красные цветки, фенотипичегни тозхдественны риетениам с генотшюм йгйу, рвэулн- таты анализирующего скрещивания »юиазали, чта они гетерозигатны (й'и9 па ыну окраски цветка; только гетера- эигатный генотип мог дать наблюдав- шиееп в на»пометав генотипы. В эпиш случае отношение генотипов составило 1 й'й' к 159н х ну и »» (белый) в и (красный) цветки. Продуктов аллеля от растения с красными пзгетками достаточно, гюбы замаскировать продукты аллеля от растений с белыми цветками, и это является обоснованием фенотипического соотношения три к одному, которое получил Мендель (табл.
9-1). Как можно узнать, каков генотип растений с красными цветками — %% или %в? Как показано на рис. 9-10,Б, зто легко определить, скрестив такое растение с растением, имеющим белые цветки, и подсчитав потомство от этого скрещивания. Именно такой опыт и проделал Мендель. Скрещивание особи с доминантиым признаком с гомозиготной рецессивной особью по этому же признаку называют анализирующим. Закономерность, установленную в описанных выше опытах, иногда называют первым законом Мснделя или правилом расщепления.
Согласно ему, наследственные признаки детерминируются дискретными факторами (т. е. генами), которые представлены парами, причем кажцый ген пары унаследован от разных родителей. Во время мейоза пары генов разъединяются, или расщепляются. Следовательно, каждая гамета, образующаяся у зрелого потомка, содержит только один ген из той пары, которой обладал потомок. Данная концепция дискретности факторов объясняет, как приз- ники могут предаватьа~ из поколения в поколение, не смешиваясь с другими признаками, и каким образом — «исчезать» и вновь появляться в следующих поколениях. Поэтому открытие правила расщепления имело огромное значение для понимания многих аспектов генетики и эволюции.
В приведенных выше примерах присутствие доминантного аллеля маскировало присутствие второго, рецессивного аллеля. Однако доминантные и рецессивные признаки не всегда так четко разграничены. В случаях неполита ооминирования, например, какой-либо признак проявляется у гетерозиготного растения в промежуточной между двумя гомозиготами форме, поскольку действие одного авлеля неполностью маскцрг»т действие другого. Например, у львиного зева при скрещивании растений с красными и белыми цветками получаются потомки с розовыми цветками.
В потомстве от скрещивания растений первого поколения между собой эти признаки снова расщепляются в следующем соотношении: одно растение с красными цветками (гомозиготное), два растения с розовыми цветками (гетерозиготные) и одно растение с белыми цветками (гомозиготное) (рис. 9-11). Таким образом, и случаи неполного доминирования подтверждают менделевское правило расщепления. Когда изучается одновременное наследование двух признаков, то передача их потомкам зависит от локализации генов.
Сначала мы рассмотрим сравнительно простой случай, когда гены локализованы на разных хромосомах, а затем более сложный, когда они локализованы на одной хромосоме. Мендель изучал гибриды, полученные при скрещивании растений, различавшихся по двум четким признакам (т. е. Рис. 9-11. При скрещивании растений л»зикого зева с красными цветками с растеншиш, имеющими белые цветки, получается нотомство с розовыми цветками (ИЪ). Резульнгаты сг"игцьва- ния растений с розовылш цветками »оказывают, нто ыны остаются дис- кретны«и и расщегшяются согласно отношению 1:1:1 и в генотипе, и в фено- тияе проводил дигибридное скрещивание). Например, он скрещивал растения двух линий гороха; одни имели круглые и желтые семена, а другие — морщиниспае и зеленые. Данные табл.
9-1 показывают, что признаки «круглый» и «желтый» вЂ” доминантны, а «морщинистый» и «зеленый»вЂ” рецессивны. Все растения первого поколения имели круглые иселтые семена. Когда семена гибридов первого поколения были высеяны, а цветки беспрепятственно самоопылялись, то всего в поколении Г было получено 556 растений. Из них 315 имели два доминантных признака, т. е. круглые желтые семена„32 — два рецессивных, т. е. морщинистые зеленые семена. Все остальные растения дали семена, непохожие на имеющиеся у родителей: 101 — морщинистых желтых, 1(8— круглых зеленых.
Проявилась совершенно новая комбинация признаков. Рис. 9-12 иллюстрирует опыты Менделя. Когда в скрещивании участвуют две пары доминантных и рецессивных аллелей, а каждая пара находится в разных хромосомах, фенотипы гибридов второго поколения распределяются в соотношении 9:3:3:1.
При этом 9 — доля растений, имеющих оба 1 (~)х Е ййтт нхг пило независимою комбинирования, которое гласит, что наследование пары факторов по одному признаку не зависит от одновременного наследования других признаков; эти факторы распределяются так, как будто другие факторы не существуют. Моривагнсгъй®зеленый Рис. 9-12. Независимое расщепление. В одном из своих опьипов Мендель скрестил растение с круглыми (йй) и желтыми (уу) семенами с растением, которое имело морщшиктые (гг) и зеленые (уу) семена.
Ристенил первого поколенил имели круглые и желтые семена. Однако в поколении р кик показано на схеме, рег)ессивные признаки вновь проявились. Более того, они проявились в новых «омбиначиах. В скрещиеанилх„подобно атому включающих две пары аллелей в различных хромосомах, в тжолении рг расчетное соопгноигение фенотииюв 9:3:3:1. Соатнощпгие генотипов: 1пууг2еггус1ггУУг2йгууг)ййуугзйгУу: 2йгУУг2КК Уу:1 ККУУ доминантных признака, 3 — два возможных сочетания доминантных и рецессивных признаков и 1 — оба рецессивных. В приведенном примере одно родительское растение несло оба доминантных признака, а другое — оба рецессивных.
Предположим, что каждое родительское растение имело один доминантный и один рецессивный признак. Будет ли результат таким же? Если вы не уверены в ответе, — попробуйте построить диаграмму возмохсных сочетаний, как сделали мы (рис. 9-12). Такие диаграммы называют решетками Пеннетта; они названы по имени английского генетика Реджиналда Пеннетта.
Пеннетт был одним из ученых, в начале нашего столетия возродивших работу Менделя. На основании своих опытов Мендель сформулировал пра- Когда Мендель проводил свои опыты, не было известно о существовании хромосом. Зная, что гены локализованы на хромосомах, легко представить, что, если разные гены, контролирующие некие признаки, локализованы на одной паре хромосом, они, как правило, не будут расщепляться независимо.
В этом случае в поколении Рг не получится соотношения 9:3:3:1. Либо по счастливой случайности, либо благодаря осторожному подбору признаков Мендель избежал явления сцепления, которое вряд ли смог бы объяснить. Горох огородньй имеет семь пар хромосом; четыре главных признака, изученньгх Менделем, детерминируются генами, локализованными на четырех различных хромосомах, как показано в табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
