Том 1 (1109823), страница 47
Текст из файла (страница 47)
4) Инверсии и транслокации. В ходе эволюции отдельных групп организмов фрагменты хромосомы могут вычлениться и снова встроиться в хромосому, но в перевернутом положении, и тогда последовательность генов окажется обратной. Такое изменение последовательности генов называется инверсией. Для определенных групп растений характерны перестройки и другого порядка, когда фрагмент одной хромосомы прикрепляется к другой.
Такое изменение называется транслокацней; транслокации часто бывают реципрокными. В случае инверсий и транслокаций гены, находящиеся на перемещенном участке, в новом окружении могут проявляться иначе, что приводит к мутации, При этом меняется и потенциальный ход расщепления, с важными последствиями для растения. 5) Изменения в числе хромосом. Эффект, подобный мутации, может быть связан и с изменением числа хромосом, что происходит спонтанно и довольно часто, но такие лгутацни обычно сразу же элиминируются. При некоторых обстоятельствах могут прибавляться или утрачиваться целые хромосомы, а иногда — прибавляться и целый набор хромосом (так называемое явление полиплоидин).
Эволюционное значение полиплоидии будет обсуждаться в гл. 28. Во всех подобных случаях могут наблюдаться фенотипическне изменения. Когда мутации происходят у гаплоидных организмов, например у гриба Иеигозрого или бактерий, то фенотипические изменения, обусловленные имн, сразу же оказываются под контролем внешних условий. Если они полезны, то в результате естественного отбора количество особей с таким фенотином в популяции будет возрастать; если вредны, то, как правило, будут быстро выведены из популяции.
Другие мутации могут быть более или менее нейтральными и при случае сохраняться; но в целом по своему влиянию на организм они оказываются либо положительными, либо отрицательными. В диплоидном организме ситуация иная. Каждая хромосома и все гены представлены в двойном числе, и мутация в одном из гомологов, дшке если она неблагоприятна в двойной дозе, может иметь гораздо меныпий эффект или да:ке быть полезной, присутствуя в единственном числе. По этой причине такие мутации могут в популяции сохраняться. Мутантные гены могут даже изменить свою функцию, или отбор в популяции может изменить их так, что они станут полезными. Несмотря на то что большинство мутаций вредны, способность к мутированию чрезвычайно важна, поскольку она дает возможность особям и видам изменяться и приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям.
Таким образом, мутации — это основа эволюционных изменений. У эукариот спонтанные мутации происходят с частотой около 5х10 а иа покус за одно клеточное деление (т. е. один мутантный ген в данном локусе на 200 000 клеточных делений); вместе с ре- комбинациями мутации и создают огромный запас изменчи- вости, который необходим для эволюционных преобразова- ний посредством естественного отбора. Вопреки представлениям, которые существовали в течение многих лет, и в противоположность тому, что обнаружено у бактерий, гены эукариот, как правило, представлены несколькими копиями.
Некоторые гены присутствуют в единственном числе, но многие имеют сотни и даже тысячи копий „которые иногда собраны в группы, а иногда рассеяны по одной или нескольким хромосомам. Основные группы дуплицированных генов называют сателлитнымн последовательносгями, тандемными кластерами, транспозонами и мульти- генными семействами. Сотеллитпая ДИК состоит из коротких последовательностей, например АТААТ или АТАТААТ, повторенных миллион раз и составляющих примерно третью часть всего количества нуклеиновых кислот в организме.
Почти вся сателлитная ДНК собрана вблизи центромер и на конце хромосом — в районах, которые остаются плотно скрученными и поэтому хорошо окрашиваются на всех стадиях клсточного цикла. По-видимому, сателлитная ДНК играет структурную, а не информационную роль. Тандемные клистеры — это повторяющиеся последовательности генов, кодирующих белке, в большом количестве которых нуждается клетка, а также гены рРНК, которые у большинства зукариот представлены несколькими сотнями копий. Гены, ответственные за синтез гистонов, имеют от десяти до нескольких сотен копий. Высококопнйные гены находятся вместе в одном или нескольких кластерах.
Рис. 9-14. барбара лйаи-Клияток, которой в 1984 г. была присуждена Нобелеаская премия за уоитояую работу а области аепетияи. Оиа держит а руках пожиток кукурузы того типа, «старый исоольэоаала для исследований траяспо- Транспозоньз — последовательности генов, которые повторены тысячи раз. У них обычное соотношение пар оснований А-Т и О-С и поэтому нормальная плотность. Транспозоны обладают способностью спонтанно менять свое расположение на хромосоме и при этом увлекать с собой другой генетический материал; такие смещения могут оказать существенное влияние на экспрессию гена.
Подобные генетические изменения у кукурузы, о которых начиная с конца 1940-х годов сообщала Барбара Мак-Клинток (рис. 9-14), позволили ей впервые постулировать существование транспозонов. За свои исследования в 1984 г. Мак-Клинток была удостоена Нобелевской премии. Транспозоны недавно обнаружены у бактерий и эукариот. Мультигенные семейства — группы генов, встречающиеся у большинства эукариот. Они, по-видимому, возникают в результате дупликаций, перестановок н специализации прежде существовавших генов и имеют огромное значение для эволюции эукариот. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ФЕНОТИПА Внешний внд любого организма — его фенотвп — зто результат большого числа сложных взаимодействующих между собой биохимических процессов.
Некоторые из них протекают только во время развития организма, другие продолжаются на всех стадиях его жизни. Особенность растений состоит в том, что эти взаимодействия никогда не прекращаются. Простые изменения на уровне ДНК могут сказаться на внешнем облике организма, который сложен и непредсказуем. Когда генетическая наука была еще сравнительно молода, гены описывались по их наиболее обычным фенотипическим проявлениям, таким, как красная окраска лепестков, опущенность и т. д. Однако позднее было обнаружено, что один ген может контролировать целый комплекс признаков — явление, названное ллейозлролией, — н что большинство признаков контролируется совместно многими генами — явление, известное как элислзаз.
При эпистатическом взаимодействии один ген изменяет фенотипическое проявление другого, неаллельного гена. По-существу ни один ген не действует изолированно„их эффекты всегда модифицируются внутренней средой, которая создается в результате взаимодействия тысяч генов. Мы долго шли к пониманию механизмов наследственности и становления признаков организма. Однако еще многое предстоит узнать; эта отрасль науки будет сохранять цент ральное положение в ботанике многие годы. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Половое воспроизведение включает в себя два этапа: редукцию диплоидного числа хромосом посредспюм мейоза и его восстановление путем сннгамии.
В результате мейоза образуются гаметы или споры. Гамета — зто гаплоидная клетка, которая, сливаясь с другой гвметой, образует диплоидную зиготу. Спора — клетка, которая без слияния с другой клеткой развивается во взрослый организм. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, которые приводят к образованию четырех ядер (нлн клеток), каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом. В первом делении мейоза гомологичные хромосомы спариваются по всей длине. Хромосомы двойные, каждая сс~ стоит из двух хроматид.
Между хроматидами гомологичных хромосом образуются хиазмы. Хиазмы являются видимым проявлением кроссинговера — обмена фрагментами хроматид между гомологичными хромосомами. Биваленты выстраиваются в случайном порядке в экваториальной плоскости (центромеры спаренных хромосом направлены в разные стороны) „так что материнские и отцовские хромосомы полностью перетасовываются во время анафазы 1. Подобное перемешнвание хромосом и кроссинговер приводят к тому, что продукты мейоза имеют отличные от родительских и друг от друш комбинации хромосом.
Таким образом, мейоз позволяет проявиться изменчивости,носителем которой является диплоидный генотип. Во втором мейотическом делении хромосомы расходятся, как в митозе. Совокупность генов организма называется генотипом, а совокупность внешних признаков — фенотипом. У днплоидных организмов, т. е. большинства известных видов растений и животных„все гены представлены по крайней мере двумя копиями. Каждый ген пары называется аллелем. Простые фенотипические признаки диплоидных организмов, подобные тем, которые изучал Мендель, детерминнруются взаимодействием двух вллелей, присутствующих в аналогичных покусах гомологичных хромосом.
Оба аллеля могут быть одинаковыми (гомозиготными) илн разными (гетерозиготяыми). Соответственно в диплоидном орз анизме труднее уловить мутации, чем в гаплоидном, но у последнего они могут быть важны в эволюционном отношении. Существует несколько типов мутации: точечные мутации, делецин, эффект положения, инверсии, транслокации и изменения числа хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
