Том 1 (1109823), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Питание осущесгиляется в основном путем заглатывания пищи и переваривания ее ва внутренней полости, но некоторые формы пищу абсорбируют, а у ряда групп нет внутренней пищеварительной лопасти. Уровень организации и дифференцировки тканей у сложно устроенных животных намного превосходит известный у других царств, что в первую очередь об ьясняется развитием сложных сенсорной и нейромоторной систем. Подвижность организмов (нли, у сидячих форм, их частей) обусловлена сократимыми фибриллами. Размножение преимущественно половое. Животные рассматриваются в этой книге только с точки зрении некоторых их взаимоотношений с растениями и другими обсуждаемыми здесь организмами.
Гетероморфное чередеегннг Доминирует сеорефнт Гетероморфное чередование Доминирует тгметофит Игоморфиое тгтЬЖ иватнйг~', Неноторме проспешив ( Некоторые Л ятине еодоресзе ~ Оомнигтм / Днгтомоеыет чередеегиие Днилоиянгя фгтг Ггалонингя фаза ющие питательные вещества из мертвых или живых организмов. Грибы традиционно относили к растениям, но сейчас уже не осталось сомнений в том, что они является независимой эволюционной линией.
Кроме нитчатой структуры, грибы практически не имеют ничего общего ни с одной из групп, относимых к водорослям. Их клеточные оболочки имеют хитиновый матрикс; структуры, в которых формируются споры, часто сложно устроены. Репродуктивные циклы грибов, которые также могут быть весьма непростыми, обычно включаитт как половые, так и неполовые процессы. Этому царству посвящена гл.
13. Это царство объединяет моховидных (мхи, печеночники, антоцеротовые) и девять отделов сосудистых растений— фотосинтезирующие организмы, приспособленные к жизни на суше. Их предками были специализированные зеленые водоросли. Все растения многоклеточные и состоят из эукариотических клеток с эакуолями и целлюлозными клеточными оболочками. Главный способ питания — фотосинтез, хотя некоторые виды стали гетеротрофными. В ходе эволюции растений на суше происходила их структурная дифференцировка с тенденциями к развитию специализированных фотосинтезирующих, заякоривающих и опорных органов (см.
Рис. 10-7). У более сложно устроенных групп такая организация привела к появлению особых ассимиляционных, проводящих и покровных тканей. Размножение растений преимущественно половое с чередованием гаплоидного и диплоидного поколений. У более продвинутых представителей царства гаплоидное поколение (гаметофит) в ходе эволюции редуцировалось. Моховидные рассматриваются в гл. 1б, а сосудистые растения в гл.
17, 18 и 29. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДНК у бактерий не дуплицирована, как у диплоидных эукариот; несмотря на зто, и у прокариот известно несколько способов генетической рекомбинации. Как более подробно описывается в гл. 11, часть их генетического материала может быть перенесена нз одной клетки в другую, но механизма, сравнимого с мейозом, посредством которого она затем регулярно передавалась бы по наследству вместе с генетическим материалом клетки-реципиента, здесь нет.
Рис. !ОД0. Эволюция генетические систем. Каждый из крутое соответ- ствует определенному тину жизненного цикла. Наиболее примитивные эука- риоты были, несомненно, гаплоидныии иа протяжении большей частик своего жизнеюипо цикла гкруг, очерченный одной линией, внизу слевай В этом слу- чае.чейоз (обозначен четырьмя зсир- ными точкиии) ироисзодит сразу после оплодотворения (наказано цеепиюй стрслкойй Другие жизненные циклы отличаюпкя от гаплоидногомоментом оплодотворения и протяженностью диплоидной фазы ртбовначена внешней линией круга).
Внутри кругов указаны некоторые современные группы орга- низмов, характеризующиеся данным ткизненным циклом Единственньгм способом устойчивой передачи новой генети' ческой информации у прокариот является встраивание полученного фрагмента в молекулу бактериальной ДНК. Этот способ не точен и с трудом воспроизводим. Половое размножение с регулярным чередованием мейоза и сингамии имеет высокое селективное преимущество, поскольку служит основным механизмом возникновения и поддержания изменчивости природных популяций эукариот. Изменчивость„как мы узнйем из гл.
28„— важнейшая предпосылка приспособляемости живых организмов к окружающей среде в процессе эволюции. Первые эукариотические организмы были, вероятно, гаплоидными и размножались бесполым путем, однако с распространением среди них полового размножения началась эволюция диплоидии. По-видимому, она возникла первоначально при объединении двух гаплоидных клеток в диплоидную зиготу. Такое эволюционное событие скорее всего имело место неоднократно.
Можно полагать, что зигота затем немедленно мейотически разделилась, восстановив гаплоидное состояние (рис. 10-10 и 10-11еч). У организмов с простым типом жизненного цикла зигота является единственной диллоидной клеткой. «Случайно» (а такой «случайе произошел в нескольких разных эволюционных линиях) некоторые из этих зигот поделились не мейотически, амитотически, дав в результате начало органязму, состоящему из диплоидных клеток, вступающих в мейоз позднее. У животных подобный отсроченный мейоз ведет к образованию гамет — яйцеклеток и спермиев. Гаметы затем сливаются, что непосредственно восстанавливает диплоидное состояние (рис.
10-10 и 10-11,Б). Таким образом, у животных гаметы являются единственными гаплоидными клетками. У растений мейоз приводит к образованию спор, а не гамет. Споры — это клетки, способные делиться митотически, давая многоклеточный гаплоидный организм; этим они отличаются от гамет, которые могут развиваться только после слияния друг с другом. Многоклеточные гаплоидные особи, чередующиеся с диплоидными формами, характерны для растений, некоторых бурых, красных и зеленых водорослей„двух близкородственных родов хитргщиомицетов и других групп протистов, не рассматриваемых в этой книге. Этз клетка О делитсп мейотнческн Дилл оиднгя особь Споры О О О « + — + +Гзмета Π— Гзметз Мейоз Этз клетка делатся мейотически С р Р,.
(диплоиднзя особь) Рис. 10-11. Схемы осноеных тилле жиз- ненных циклов. Диплоидная фаза пока- зана снизу, а ганлоидная сверку от итро- кой полосы. Четыре белые стрелки укл- зыеают на продукты мейозе; одиночная белая стрелка — на оплодотворенную яйггекгмтку. А. При эиготическон мейозе экзота делится мейотически, образуя челнере гаплоидные клелнси, делящиеся затем митотически с образоеанием ноеыт тплоидных клеток или многоклеточ- ной особи, когпорая е конечное итоге даегп заметы эа счет дифференпироеки. Этот тип жизненного цикла еопре- чаетсл у хламидоманады и ряди других водорослей. Б.
При гаметичепте мейозе диплоиднал особь образует путем мейоза гаплоид- ные ганелгы, которые слиеаютсл, давая диллоидную зиготу. В результате деле- ние последней зол»икает польш диллоидный организм. Этогп гпип жиз- ненного никла халат»грен длл большггн- стеа жиеогпных, некоторых протиопое (сом»истое), а также для бурой лодоро- сли рисиэ. В.
При снорическом мейозе с»профит, или диллоидная особь, е резулыпагпе мейозе образует гаплоидные споры, не функционирующие как гаметы, а деля- щиеся мюпотически. При этом возни- капеп многоклеточные гапзоидные ориг»измы (гаиелкгфигпы), формиру- ющие е конечное игпгне гаметы, кото- рые слиеаютсл с образсеанием диллоид- ной зиготы. Та е селю очередь дает начало диплоидным особям.
Этот тип жшненного цикла (чередоеание поколе- ний) хлраюперен для растений и многих еодоргклей. С;юдньш" цикл наблюдается у хитридиомичета А))отуст и еще одного близгюго к нему рода, а также у некотории других групп лротислюе, не еключенных е згпу книгу Такой процесс известен как чередование поколений (рис. 10- 10 и 10-И, В). Образующее гамсты гаплонднос поколение у растений называется гиметофитом, а днплоиднос споро- образующее — спорофитом. Эта терминология используется также в случае водорослей, а иногда и применительно к другим группам. У ряда водорослей (большинство красных, многих зеленых и отдельных бурых) диплоидная и гаплоидная формы внешне одинаковы.
Такие типы жизненных циклов называют изоморфным чередованием поколений (рис. 10-10). Имеются и другие лсизнснныс циклы, в которых диплоидныс и галлондные формы нс идентичны. В ходе эволюции Геплондные клетки О О О О + Гамета О О㻠— Гамета Мейоз О О Эитота Гаметы О О О О +Гамета С' О-Г»мета + — + Синг»ми» Мейоз некоторых групп происходили мугации, которые проявлялись только в одном поколении, хотя соответствующие аллсли были, очевидно, представлены и у диплоидных, и у гаплоидных особей. В жизненных циклах такого типа гаметофит и спорофит стали заметно отличаться друг от друга— возникло гетероморфное чередование поколений, характерное для растений и некоторых бурых водорослей (рис.
10-10) . У моховндных (мхов, псченочников, автпцсротовых) гамстофит доминирует; он независим в своем питании и обычно крупнее спорофита, который может быть структурно более сложным. У сосудистых растений, напротив, доминирует спорофит, который намного крупнее и слолгнсс гаметофита, почти у всех групп зависимого в своем питании от спорофита. Как уже упоминалось раньше, диплоидия позволяет накапляаать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать проявление генетического материала организма в ходе его развития. Возмолсно, в этом причина того, что спорофит у сосудистых растений — крупное, слохсное, независимое в отношении питания поколение. Одна из наиболее четких эволюционных тенденций у этой группы, преобладающей в большинстве наземных местообитаний,— усиление доминирования спорофита и подавление гаметофита.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
