Том 1 (1109823), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Позднее обнаружилось, что матрикс бактериалъных оболочек состоит из дисахаридов, связанньж короткими цепочками аминокислот (пептидами). Оболочка грамположительнъпг бактерий, толщина которой колеблется от 15 до 80 нм в зависимости от вида бактерии, содержит только такие макромолекулы пеппшдогликана. В оболочках грамотрицательных бактерий слой пептидогликана окружают липополисахариды (полисахаридные цепи с прикрепленными к ним липидами). Оболочки грамотрицательных бактерий имеют толщину не более 10 нм. Грамположительные и грамотрицателъные бактерии различаются по реакции на антибиотики.
Например, пенициллин блокирует образование пептидных мостиков в оболочке грамположительных бактерий, и потому клетка по мере роста разруг)эается. Действию пенициллина на оболочки грамотрицатбльных бактерий препятствует слой липополисахаридов., Йгироко используемый антибиотик актиномицин Клен)очная оболочка называют бациллами, сферические — коккиии, спиралевидные — спириллими (рис. 11-6). Сферические бактерии после деления могут образовывать пары (диплококки), цепочки (стрептококки) или собираться в грозди (стафилококки). Диплококкн вызывают пневмонию, а заражение стафилококком приводит к сепсису и нагноениям. Бациллы, как правило, — это одноклеточные формы; но иногда они образуют нити, поскольку делятся поперек.
Нити напоминают грибные, поэтому к наименованию бацилл часто добавляют префикс мико- (от греч. «гриб» ). Например, МусоЬаспгэит гиЬени1озгз — палочковидная бактерия — образует нити в культуре, но не в организме хозяина; другие актиномицеты имеют аналогичную морфологию (рис. 11-5, Г). Цианобактерии, разделившись, тоже способны образовывать нитевидные структуры (рис.
10-4, Б, В, 11-7), В начале 80-х годов прошлого века датский микробиолог Ганс Кристиан Грам, работая в берлинском морге, окрасил инфицированные ткани красителем, сходным с применяемым сейчас кристаллическим фиолетовым, и обнаружил в них бактерии, вызывающие пневмонииэ. Многие другие бактерии также становились пурпурными при окрашивании этим красителем, однако Грам был разочарован, что не все. Впоследствии опсрытие Грама во многом способствовало содержит сотни нитеэ), обитает обычно в пресной воде. 1". Тмобаш— )юд бактерий, не имеюигих хлорофилла, но близких к цианобактериям.
Пиоэ)эпх иолучаоп энергию, окисляя Н,д цепо- чки клеток, содержанки гранулы серы, пршсреплены к субстрэвпу (в центре) и образуют характерную розетку 1 мкм 10 мкм Рис. П-8. Микрофотография отдель- ных клеток Вас((йи техагегшт, диспер- гированньи в киташкой туши. Видны гсапсулы (прозрачный ободок) Рис. П-й Жгутики Рзеийотоши тагйи па1и — баюперии, широко распростране- нной в почве. Вызывает мягкую гниль корнеплодов и другиг овощей Рис. 11-10.
Бактерия Вйе11оМЬпо Ьасге- погошз паразитирует ни других бикте- риях. Часто встречается в почве, сточ- ных водах; двигается с помощью заднего жгутика. Показано, как паразитическая клетка атакует палочкоеидную Егю!пш ату1огога (игрива на фотографии)— возбудителя бактериального ожога груш и яблонь нарушает синтез белка, связываясь с двойной спиралью ДНК. Молекула актиномицина легко проходит через оболочку грамположительных, но не грамотрицательных бактерий. Таким образом, для последних следует использовать другие антибиотики, например эритромнцин. Бактериальные клетки обладают способностью к адгезии за счет особого слоя переплетенных полисахаридных нитей, называемого гликокаликсоль Хотя в лабораторных культурах бактерии не образуют гликокаликса, в природных условиях он играет ключевую роль на начальном этапе, а затем и в процессе распространения бактериальной инфекции.
Именно с помощью гликокаликса бактерии прикрепляются к различным субстратам. Благодаря ферментативным реакциям, протекающим в гликокаликсе, некоторые бактерии могут поселиться на неповрежденной поверхности зубной эмали или других, каясущихся устойчивыми субстратах. Многие бактерии образуют желатинообразную капсулу, которая, вероятно, откладывается протопластом (рис. 11-8). Подобно оболочке, капсула состоит из полисахаридов, однако она непрочно связана с бактерией и может быть удалена отмыванием. х('итоплпэми Цитоплазма бактерий, как и других клеток, окрулсена плазматнческой мембраной, на внутренней поверхности которой локализованы многочисленные ферменты. В цитоплазме обнаруживают большое количество рибосом и гранулярных включений, а также один или два участка, где концентрируется ДНК (как правило, два, поскольку деление клетки отстает от деления генетического материала).
Каждый из ннх содержит одну молекулу кольцевой двухцепочечной ДНК, длина которой в 700 нли 1000 раз превышает длину самой клетки. Жгутики и фимбрии Некоторые бактерии имеют очень тонкие прочные спиральные жгутики, в несколько раз более длинные, чем сами клетки. Жгутики совершают быстрые вращательные движения и способствуют движению бактерий.
Бактерии для своих размеров передвигаются очень быстро, за одну секунду они преодолевают расстояние„равное примерно 20 диаметрам самой бактериальной клетки. Вращательное движение нехарактерно для эукариот, и поэтому постоянное вращение бактериальных жгутиков представляет собой уникальное явление. Жгутики бактерий напоминают (9+2)-жгутики эукариот только внешне. Они длинные (3 — 12 мкм), тонкие и волнообразно изогнутые. Диаметр жгутиков обычно равен 10— 12 нм, поэтому их нельзя увидеть в световой микроскоп. У некоторых бактерий жгутики равномерно распределены по всей поверхности клетки, у других — прикреплеща к одному или обоим концам (рис.
11-9, 1 1-10). Каждый бактериальный жгутик состоит из одной жесткой молекулы белка флагеллина, которая выходит из «муфзы» в клеточной оболочке и связана со сложным вращающим механизмом. Механизм состоит из кольца, вращаемого за счет электрического потенциала, и лежащего внутри другого, большего по размеру неподвижного кольца. Фимбрии (ворсинки) короче (до нескольких микрометров) и прямее, чем ясгутики; их диаметр составляет около 7,5 — 10 нм (рис. 11-11). Фимбрии характерны главным обра- 1 мкм А 1,5 мкм Рис. 11-П. Фиябрии Езслепс)иа сой.
Полая фимбрия связывает две клетки; у правой видны многочисленные фим- брии зом для грамотрицательных бактерий. Они состоят из белка, отличного от белка жгутиков, и имеют иную структуру. Полые ворсинки образуются на бактериальных клетках во время конъюгации, однако их точная функция пока неизвестна.
Возможно, они переносят ДНК или способствуют соединению клеток. В большинстве случаев ворсинки помогают бактериям прикрепляться к определенным мембранам. Лучшее понимание роли фимбрий может помочь в борьбе с бактериальными болезнями. Специфические особенностц цианобактерий Некоторые фотосинтезирующне бактерии, известные как цианобактерии, образуют нити длиной до одного метра и более и способны нарастить большую биомассу.
Некоторые цианобактерии являются одноклеточными, другие соединены в цепочки, и очень немногие образуют округлые или неправильной формы колонии (рис. 10-4,Б, В; 11-7, 11-12, 11- 13). Любая клетка, кроме гетероцисты, может разделиться; образующиеся при этом клетки способны дать начало новым колониям. Подобно другим нитчатым и колониальным формам бактерий, дианобактерии прикреплены друг к другу только оболочками или желатиновыми капсулами, поэтому каждая клетка действительно ведет независимую жизнь; однако у некоторых колониальных цианобактерий обнарулсены плазмодесмы. Цианобактерии, обитающие в поверхностном слое воды пресных и морских водоемов, образуют сообщества микроскопических организмов, называемых планктоном; как правило, эти микроорганизмы имеют прозрачные, неправильной формы структуры — газовые вакуоли.
Эти вакуоли регулируют плавучесть организмов и позволяют им оставаться в толще воды. Когда цианобактерни теряют способность регулировать свою плотность, например при резких перепадах температуры или нарушениях кислородного обмена, они всплывают на поверхность и вызывают «цветение» воды. При этом некоторые цианобактерин вьщеляют химические вещества, токсичные для других организмов и приводящие к их массовой гибели. Рис.
11-12. А. Клетка цианобактгрии Апабаепа аго)йм. Электронная микро- фотография демонстрирует внутрен- нее строение. Желатиновак капсула рггзрушилась в процессе пригогповления препарита. Данный микроорганизм тесно связан с плаваюгцим водным папо- ротником Азо)!а и фиксирует азогп 1см. рис. 10-8, А и гл. 2б). Б. Китайский рабо- чий собирает АгоИа иа водоема, чгпобы культивировать его на рисовыз полях Несмотря на простоту организации, бактерии могут реагировать на определенные раздражители, двигаясь в направлении увеличивающейся концентрации пищи или кисло1юда. Подвижные бактерии, такие, как Езс)гегггйга со)г, способны перемещаться к химическим агентам или от них, вращая свои жгутики; каждая клетка Е. сой имеет от шести до восьми жгутиков.
Бактерии обладают специфической чувствительностью к различным питательным веществам, например сахарам. После того как клетки получат сигнал о «привлекающих» (аттрактантах) или «отталкивающих» (репеллентах) веществах, они могут выбрать нужное им направление движения. Рис. П-13. Деление Ляадаепа. Электрон- нак микрофотография показывает цепочку клеток, удерживаеиыз вместе неразделившейся клеточной стенкой; слева показано деление отдельной клегп- ки. Левая клетка цепочки — гетероци- ста Тип деления, при котором клегпки перешнуровываются, .характерен для .«ногах организмов, кроме распинай и некоторьи родов водорослей, у копю- рых при делении образуется клеточная влас»нинка Джулиус Адлер и его коллеги из Висконсииского университета определили, что Е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
