Том 1 (1109823), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Между нуклеосомами расположены нити ДНК с прикрепленными к ним негистоновыми белками. Негистоновые белки очень разнообразны. Среди них — регуляторы транскрипции отдельных генов, ферменты, участвующие в модификации белков и нуклеиновых кислот, и белки, определяющие структуру хромосом и одер.
Некоторые участки хромосом, упакованные до высоко- конденсированного состояния, называют гетерохромитиноаь Остальной хроматин, который в интерфазе находится в некоиденсированном состоянии, называют эухрожитиноаи Конденсированная организация гетерохроматина предотвращает транскрипцию мРНК; экспрессия эухроматиновых генов часто подавляется, если они расположены вблизи гетерохроматиновых участков. В раннем мейозе или митозс эухроматии конденсируется.
В ДНК обнаруживается ряд спирализоваиных участков, разделенных незакрученными нитями. Утолщенные спирализованные фрагменты„или «раиомерьц гораздо крупнее, чем нуклеосомы, и их можно видеть под световым микроскопом (рис. 9-2,Б). Еще более крупные спирюги образуются ив некоторых стадиях деления ядра (см. рис. 8-1). МЕЙОЗ Мейоз протекает в специализированных диплоидных клетках и только в определенные моменты жизненного цикла данного организма. В результате мейоза и цитокинеза из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные— гамсты или споры. Гаиети — это клетка, которая, сливаясь с другой гаметой, образует диплоидную зиготу. Зигота затем может делиться либо мейотическн, образуя четыре гаплоидные клетки, либо митотически, давая начало многоклеточному диплоидному организму.
Гаплоидные клетки могут функционировать и как самостоятельные одноклеточные организмы. Бели сформировался миогоклсточный диплоидный организм, то в большинстве случаев рано илн поздно он будет образовывать гаплоидные споры или гаметы посредством мсйоза. Спори — это клетка, которая может развиться в целый организм без объединения с другой клеткой. Споры часто делятся митотически, н в результате формируется гаплондиый многоклеточный организм, у которого путем митоза образуются гаметы (см. рис.
10-11). А еис 9-2. А. Электронная ииирафата- гдвфия нуклеосом и еаединятиягх их нитей ДНК иэ эригпрацитвв цыпз емки Нуклеосомы — структуры, которые 1 мкм вьпяядят кик бусинки ив нитке; каждая имеет прибяиэитевьиа 1 мки в диииетде. Б. Микрофотография мейвтичееких «рамосам Нетиати рипбепз. Струк- туры, подобные бусам, вдоль пириых хдаиаеаи — «раиамеры, ихи области еиаплеиия хдамитипв 0,3 мкм Рис.
9-3. А. Фразмент хромосомы 1.Ваап в профазе 1 до «оньюгацлги Обратили внимание на гиотное осевое тело, соспюящее главным образом из бел- ков. Возможно, оно организует генети- ческий материал, готова его к спариво- нию и генному обмену. Б. Синавтоне- мольный ко чплекс в биваленте Ейгит. Из четырех хроматид видны только две Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра. Рис. 9-6 поможет нам проследить процессы, описанные в следующих параграфах. В профазе 1 (профазе первого мейотического деления) хромосомы принимают вид длинных тонких нитей.
Как и в мнтозе (см. гл. 2), хромосомы уже удвоились во время предшествующей интерфазы. Следовательно, в начале профазы 1 каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, скрепленных центромерой. Однако на этой ранней стадии мейоза каждая хромосома выглядит как единое целое. Прежде чем станут заметны хроматиды, гомологичные хромосомы спариваются (конъюгируют) друг с другом. Конъюгация происходит очень точно, начинаясь с одного или нескольких участков, она продолжается вдоль всей хромосомы подобно застегиванию молнии.
Каждый гомолог происходит от одного родителя и состоит из двух идентичных хроматид. Таким образом, гомологичные пары состоят из четырех хроматид. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательной частью мейоза; в гаплоидных клетках она происходить не может, потому что в них отсутствуют гомологи. Сам процесс спаривания называют синапсисом, а объединившиеся пары гомологичных хромосом — бивалентами.
Во время профазы 1 хромосомы укорачиваются и утолщаются. Под электронным микроскопом в каждой хромосоме можно видеть темноокрашенное осевое белковое тело (рис. 9-3,А). В середине профазы осевые тела гомологичных хромосом сближаются друг с другом до предельного расстояния 0,1 мкм, образуя синиптонемальный комплекс (рис. 9- З,Б). На удачно выбранном материале в это время можно видетгч что каждый бивалент состоит из четырех хроматид, по две в каждой хромосоме. В синаптонемальном комплексе происходит обмен участками между гомологнчными хроматидами.
Этот процесс, называемый кроссинговером, приводит к тому, что хроматиды теперь имеют иной состав генов. Рис. 9-4 наглядно иллюстрирует процесс кроссинговера; видимая Х-образная структура называется хиазмой. б мкм Рис. 9-4. Коньюгирующие хромосомы прямокрылого Огоггйгрриз ригаггегиз. Можно видепгь вариации в числе хиазм Рис.
9-5. Веретено в материнской клетке пыльцы пимницы (Тпгкит аеза- ьигп) во время метафазы 1 мейога К концу профазы 1 синаптонемаэьный комплекс распадается. Затем разрушается ядерная оболочка и обычно исчезают ядрышки, так как приостанавливается синтез РНК. Гомологичные хромосомы разъединяются, однако хроматиды удерживаются вместе в хиазмах (местах контакта) и расходятся очень медленно. По мере расхождения хроматид некоторые хиазмы смещаются к концу плеча хромосомы. В каждом плече хромосомы можно встретить одну или более хиазм или одну на весь бивалент; структура отдельных бивалентов может быть самой разнообразной в зависимости от числа хиазм (рис. 9-4).
В метафазе 1 становится заметной веретеновидная структура, образуемая микротрубочками (рис. 9-5). В ходе мейоза к центромерам хромосом каждого бивалента прикрепляются отдельные микротрубочкн. Затем пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки, где высгранваются в случайном порядке. Пентромеры гомологичных хромосом располагаются в протиаопологкных сторонах от экваториальной плоскости; в метафазе лгитоза, как мы улсе видели, напротив, центромеры отдельных хромосом располагаются в экваториальной плоскости. Анафаза! начинается с расхождения гомологичных хромосом и движения их в направлении полюсов.
(Отметьте опять отличие от мгпоза. В анафазе митоэа центромеры Позлняя профзза ! Метафзза ! Метжогзз Н Анафззз ! рюьединяются и движутся к противо- лоложкым полккам. Второе деление мейоза по-суигеству представляет собой матов. Метвфзэз П! хромосомы вькзпроились в зквиториаеыюй плоскости; их центро- меры лежат здесь же. Аэифззв П! центромеры делятся, хро- магпиды расхотипсл и движугпсн к про- пгивололожным полюсам. Телвфаза П! хромосомы закончили дви- жение; образовались четыре новых ядра, кагедое с гагыоидныи числом хро- Мейоз у пырея (Абгоругоп сгпаиит), п=у, показан далее Рис. У-б.
Схематическое июбражение мейоза с двумя парами хромосом. Лока- ганы не все спюдии. Профвза 1! хромосомы спюновятся замегпныки в виде длинных нитей; гомо- логичные хрогикомы сближаюлкя в гюры, пары обвивакеп друг друы, и кон- ъюгируклцие хромосомы становлтсл очень короткими, Метафаза 1г спаренные хромосомы рас- гюлигиются в зкваторкалычой плоско- сти, их центромеры направлены в обе сгпорокы от кее. Авлфаза 1г конг юиируюигие хромосомы делятся н идентичные хроматиды расходятся.) В анафаэе ! мейоза центромеры не делятся, хроматиды остаются вместе, а разъединяются гомологичные хромосомы.
Однако из-за обмена фрагментами в результате кроссииговера хроматяды не ндентичньг, как в начале мейоза. В телофазе 1 спирализация хромосом ослабевает, они удлиняются и снова становятся неразличимыми. По мере того как телофаэа постепенно переходит в иятерфазу, из эндоплазматического ретикулума возникает ядерная оболочка.
Наконец вновь образуется ядрышко и возобновляется синтез белка. Однако у многих организмов интерфаза отсутствует, в этом случае хромосомы более или менее непосредственно переходят от телофаэы 1 к профазе 11 второго мейотического деления. В начале второго мейотического деления хроматиды все еще связаны центромерами. Это деление похоже на митоз: если в телофазе 1 образовывалась ядерная оболочка, то теперь она разрушается, и к концу профизы П исчезает ядрышко.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
