Том 1 (1109823), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Вред, наносимый грибами торговле, возрастает в связи с нх способностью обнять в очень широком диапазоне условий. Так, некоторые штаммы Сйн1сгэрог1ит Бегдагипг, поражающие мясо в холодильниках, могут расти при — 6 С. В то же время для одного из видов Сйаееотгит оптимальная температура роста 50"С, а иногда он растет и при б0'С. Однако некоторые свойства грибов полезны для человека. Многие их виды, особенно дрожжи, способны синтезировать спирт и углекислоту, что используется в хлебопечении. Применение грибов в промышленности все возрастает 1рис.
13-3). Некоторые их виды — ценный источник антибиотиков, включая такое широко известное лекарство, как пенициллин. Яркий пример потенциальных возможностей грибов как источников неизвестных соедииений †- циклоспорви,новое удивительное вещество, выделенное из почвенного гриба. Впервые оио было получено в ггромышленных масштабах в 1979 г. швейцарской фирьюй «Сандоз».
Эта циклическая молекула состоит из 13 различных аминокислот, одна из которых обнаружена здесь впервые. Циклоспории подавляет иммуниые реакции, возникающие при трансплантациях органов, не имея нежелательных свойств других лекарственных средств, используемых для этих целей 1они убивают клетки костного мозга -- источник всех форменных элементов крови, что чревато лейкемией). Открытие этого замечательного препарата сделало возможным пересадку сердца и друг их органов в начале 80-х гт. Характер взаимоотношений грибов и других организмов чрезвычайяо разнообразен. Например, около 80'Уе всех сосудистых растений связаны с ними своей корневой системой. Эта связь, называемая мякоризой, играет ключевую роль а питании и распространении растений 1см. с, 20б).
Другой пример — лишайники (см. с. 194), симбиоз грибов с водорошаями или цианобактериями „лвпгайнихи заселяют наименее пригодные для жизни месюобитавия. Многие грибы предпочитают порахсать живые, а не мертвые организмьг, делая иногда это веобььчным образом 1см. «Хищные грибы», с. 211). Оии являются наиболее распространенными фитопато~енами; около 5000 их видов поражают экономически важные сельскохозяйственные культуры, а также многие дикорастущие растения. Некоторые грибы повреждают живые деревья, нанося значительный ущерб лесонасаждеииям во всем мире, другие вызывают серьезные заболевания человека и домашних животных. Рис. 13-2.
А. Обы«нан плесень Аэрегяя!иг на гемллнике Б Агре«яд/иг вмесгпе с другими грибами и бактерилми будет раэруииипь этот пень, пока он не срав- нкетск с почвой Рис. 13-3. Этот громадный ферментер высотой около 30 м исполыуетсн в Анг- лии фирмой «1пгрена1 Сьетгса1 1пюмнгегь длл проиэеодства дролоеей, продавае- мыл вместо соевого экстракпы как боттьщ белком корм СН,ОН СН,ОН О О Хитии БИОЛОГИЯ ГРИБОВ В настоящее время описано около 100 000 различных видов грибов; предполагают, что предстоит описать еще 200 000.
Возможно, это число соответствует числу видов растений, хотя гораздо меньше грибов получили свое научное название. Традиционно к грибам относили и гетеротрофных протистов, рассматриваемых в гл. 14. Однако доказательств прямой связи между ними мало, и эти группы обсуждаются нами по отдельности. Практически ни одну гп известных групп протистов нельзя считать предком грибов, хотя других предков у них быть не может. Грибы обитают главным образом на суше.
Среди иих бывают одноклеточные формы, но большинство имеет нитевидное тело, а структуры, подобньге шляпочным грибам, состоят из множества плотно упакованных нитей (рис. 13-4). Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием (см. рис. 13-1). Гифы растут только верхней частью, но синтез белков идет по всей длине мицелия, а затем они транспортируются в зону роста течением цитоплазмы, особенно хорошо развитым у грибов (рис. 13-4), Отдельный гриб может за 24 ч образовать мицелий длиною более километра.
Термины «мицслий» и «микология», т. е. наука о грибах, произошли от греческого слова шуке1оз — «гриб». Клеточные оболочки растений и многих протистов представлены «каркасом» из целлюлозных микрофибрилл, погруженным и матрикс из молекул гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Оболочка грибов образована в основном другим полисахаридом хипгином, входящим также в состав наружного скелета членистоногих, т. е, насекомых,паукообразных и ракообразных (рис. 13-5). Зто вещество устойчивее к микробному разложению, чем целлюлоза. Быстрый рост и нитчазое строение грибов обусловливают особый тип их взаимоотношений с окружающей сре- ННСОСН, Н МНСОСН« Рис. 13-5.
Структура хитина, состо- я<чего из звеньев Ж-ацетилглюкозамина, соединенных 13-1,4-связью. Рроскольку аналогичная связь известна в целлюлозе и в клепигчных стенках бактерий, яред- полагают, чпю она обеспечивает «со- бую прочноспи поли<ахариди. Хюг<г<н хараюперен для клеточных оболочек многих грибов.
а таюхе образует наруао ный скелепг членистоногих Рис. 13-4. Шляпочный гриб (на ошмке— в секвпйевом лесу центральной Кали- форнии) соспктт из плотно упакован- ных гиф, совокгтноппь к«торых нязь<- восток мицелием. Тиков грибы ризгии<- хсаются спорами, образующимися на <кобых струюпурах, высгпилаюи<их пла- ппинки ншеней стороны и<лапки 1'ис. 13-б. 1ауыпория рмивчинноео гриба Ме1атрзоеи йт в клетке листа льна 1<пит иейаамапит дой, не встречающийся в других группах организмов. Отношение поиерхности к объему у грибов очень велико, т. е.
они контактируют с внешним миром почти так же тесно, как бактерии. За некоторыми исключениями, все участки мицелия удалены от окружающей среды не более чем на несколько микрометров, отделяясь от нее лишь тонкой клеточной оболочкой и плазматической мембраной. Своим протяженным мицелием гриб может оказать сильное влияние на среду, например связывая частицы почвы.
Часто гифы, даже растущие из разных спор, сливаются, и образуемая ими сеть еще более усложняется. Такой тесный контакт мехсду грибами и средой связан с тем, что все их части метаболически активны и слои отмерших клеток, как, например, в древесине у растений, отсутствуют. Ферменты и другие вещества, выделяемые грибами, мгновенно воздействуют на их окружение, что важно для жизни самого гриба. Все грибы гетеротрофы и являются сапробионтами (т. е. обитают на мертвом органическом веществе) или паразитами (т. е. питаются другими организмами). В любом случае пища абсорбируется после частичного ее переваривания ферментами, выделяемыми клетками гриба наружу.
Некоторые грибы, в частности дрохоки, получают энергию в процессе брожения, например образуя этиловый спирт из глюкозы. Основной запасной полисахарид некоторых грибов— гликоген (как у животных и бактерий), у других главные запасные вещества — липиды. Грибы-сапробионты иногда прикрепляются к субстрату специализированными гифами — ризоидами. Паразитические формы часто образуют особые гифы, называемые гаусторилми, высасывающие пищу прямо из клеток других организмов (рис. !3-6). Все грибы имеют клеточные оболочки, могут образовывать различного типа споры, неспособны в течение жизненного цикла к передвижению, а их клетки лишены ресничек или жгутиков.
Споры грибов обычно разносятся ветром. ЭВОЛЮЦИЯ ГРИБОВ Первые грибы, вероятно, были одноклеточными эукариотами, аналогов которых не сохранилось. От этих организмов произошли цсноцитные грибы с многоядерной цитоплазмой («ценоцитный» означает «заключенный в общий сосуд», т. е. не разделенный внутри клеточными стенками). Сейчас такие грибы, обычно называемые зигомицетами, относятся систематиками к отделу Еуйошусо1а. У представителей отделов Ахсошусога (аскомицеты) и Ваз!б!ошусо!а (базидиомицеты) мицелий разделен поперечными клеточными стенками — сентами — с отверстиями, или порами (рис. 13-7).
У некоторых грибов цитоплазма и ее содержимое довольно свободно перетекают вдоль всей гифы. Родственные связи между тремя отделами грибов установить трудно, причем доказательств близости зигомицетов с другими двумя группами нет. Когда-то считалось, что базидиомицеты произошли от аскомицетов, но сейчас предполагается обратное; ясно одно — эти две группы тесно связаны. Древнейшие напоминающие грибы ископаемые известны из слоев возрастом 900 млн.
лет, но точно говорить о принадлежности к этому царству можно, только начиная с ордовикских (450 — 500 млн. лет назад) находок (см. Приложение Б в конце кнш и). Ценоцитные грибы, по-видимому зигомицеты, были связаны с подземными органами древнейших сосудистых растений уже в силурийское время (около 400 млн. лет О,б мкм Рис. 13-7. Элвкпгроннал микрофатпграфил санты аскомицста римггит ассити вагит. ярупньы опруктуры — митохондрии, а мелкие темные — рибасомы. Срез проходит через центральную пору сенты на зивгриганнцвй стадии ее образо ванин назад). Не исключено, что грибы — одни из первых эукариот, но их ранняя история практически не известна.
Три современных отдела существовали к концу каменноугольного периода (примерно 300 млн. лет назад). По-видимому, первые ископаемые базидиомицеты намного древнее аскомицетов„что является дополнительным аргументом в пользу происхождения от них последних. Как уже говорилось, подавляющее большинство грибов обитает на суше, заселение которой растениями и животными, начавшееся 410 млн. лет назад, стало событием, обусловившим основное эволюционное разнообразие. Более древние грибы, очевидно, были пресноводными или морскими организмами, и их ископаемые формы трудно выявить на основе современных знаний. РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ Репродуктивные структуры грибов отделены от гифов сплошными сентами и называются гаметангиями, если образуют гамсты, и спорангиями (у зигомицетов) или конидиеносцами (у аскомицетов и базидиомицетов), если образуют вегетативные сгюры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
