Том 1 (1109823), страница 68
Текст из файла (страница 68)
На изломе породы видны различно окра- шенкые полосы, соотвегпспиуюигие осо- бым биологическим зонам. Черная и белые зоны образованы лииюйниками, в то время «ак ншкння зеленая зона— одноклеточными жлеными водоросля- ми. 1емпература в этой части Аюгшр- кгпиды поднимается примерно до 0'С легком, а зимой люжет падать до -60'С Рис.
13-20. Коркообразный (накияной) лишайник на гигой @вверяя ости скалы в центральной Калифорнии Рис. 13-21. А. Рагт еда рег(игаса — листоватый лишайник, покрывающий гнездо колибри на мертвой веписе дерева в Мис. Б. () а — ш) ик, орый чиано в массе сввииваепкя с вепией деревьев. Удивигпельно покож на этот лшиайник и занимает гпу же экологическую ншиу «бородатый моз (ТЛапгЬш шпеоЫез), распространенный в юэсных иопатаз США, являющийся на самом деле настояиргм цветковым растением из семейства б)юмелиевых А Вврхння кори одоросяе ый слой ердцвннна Ннжняп ора ы > — — 1 20 мкм А Рис. 13-22.
Несколько кустистых лишайников. А. Те!озсййгез сйгузорййа1- тш. Б. С!Мота спзгаге!!а высотой 1 — 2 см. В. С)абопш зидгелшз — так называе- мый «олений мох, являющийся на самом деле лиишйником. Виды этой группы, обильно представяенные в Арктике, когщентрировагш радиоакгпившяе вице- Рис. !3-2!. А. Поперечный срез через лишайник Кодах!а ееггисош. В простей- гием случае на такам срезе виден корко- вый' слой из грибных гиф, оплетающих клеглки водорослей.
В более сложном случае гифы и водоросли образуют тал- ламы с определенной формой роста и характерным внутренним строением. В лиимгйнике„представленном на рисунке, четко заметны четыре разнЫх слоя: верхняя зшципишя кора из сильно жела- ство, выпадавшие на землго после атмосферньш ядерных испытаний Северные оленц питаясь ими, накапли- вали радиоиютопы еще сильнее, переда- вая их человеку и животинам, поеда- ющим самих оленей, мясо или продукты. получаемые от них, особенно молоко и сыр типизированных гиф! водорослевый слой из клеток водорослей и рыхло иере- плетенных тонкостенных гиф; сердце- вина — толстыи слой из рыхло лежа- щих, бесцветных, слабо желатинизиро- ванных гиф !эгпот слой, составляющий окало 2!3 толщины таллома, версчипно, является заласающим и образован гифами с крупными клетками); нижняа кора, которая тоньше верхней и несет особые выросты для прикреплен я к субстрату.
Соредии — фрагменты лишашшка, содержащие клетки водоро- слей и грибные гифы, — служат для его расселения в новые местообитания. Б. Фотография в сканирующем электрон- ном микроскопе среза С!абопш сгЫаге!!а 1см. рис, 13-22, Б и)3-25). Показана верх- няя кора, водорослевый ской и сердиеви- на. У этою вида нижней «оры нет т"л. 13. т'р»ям бактерий 1рис. 13-23). Рассеивание этих соредий способствует заселению лишайниками новых местообитаний. Лншайниковые грибы часто образуют аскокарпы, аналогичные наблюдаемым у свободноживущих видов и отличающиеся только продолжительным существованием и образованием стюр в течение нескольких лет. Биология лишайников Как могут лишайники выживать в условиях среды, столь неблагоприятных для любой другой формы жизни? Одно время полагали, что секрет их успеха связан с защитой водоросли или цианобактерии от высыхания грибным симбионтом.
Однако на самом деле одним из важнейших факторов их вьокивания является, по-видимому, именно способность очень быстро высыхать. Лишайники часто пребывают в почти обезноженном состоянии„когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При высыхании фотосинтез прекращается; погрузившись в такой «анабиоз», некоторые виды могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и жестокие холода. Прекращение фотосинтеза в значительной степени обусловлено тем, что верхняя кора лишайника, высыхая, становится толще и непрозрачнее, преграждая путь солнечной энергии.
Влажный лишайник разрушается ярким светом и экстремальными температурами, не влияющими на него в сухом виде. Смачнваясь дождем, лишайники очень быстро поглощают воду (в 3 — 35 раз больше собственной массы). Если сухой хрупкий лишайник погрузить в воду, он станет через несколько минут мягким и г бким.
Так действует простой физический процесс впитывания жидкости, аналогичный наблюдаемому в случае промокательной бумаги. Максимально хтизнеспособен лишайник, если судить по фотосинтезу, после того как, пропитавшись водой, начинает подсыхать. Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влахтности 65 — 90% предельной влагоемкости; ниже этого уровня, если потеря воды продолжается, скорость фотосинтеза падает. Во многих местообитаниях влахсность лишайников сильно колеблется в течение суток, и у многих из них фотосинтез возможен в течение лишь нескольких часов, обычно рано утром после смачивания туманом или росой. Следствие этого — очень низкая скорость роста лишайников; их радиус увеличивается на 0,1 — 10 мм в год.
Если, исходя из размеров, рассчитать возраст некоторых зрелых лишайников, то получится 4500 и более лет. Наиболее активно растут и развиваются эти организмы на морских побережьях илн в горах с обильными туманами. По-видимому, лишайники поглощают некоторые минеральные вещества из своего субстрата (это подтверждается тем, что ряд их видов обитает только на особых горных породах, почвах нли древесных стволах), но ббльшая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием.
Лишайники играют важную роль в функционировании экосистем, однако они особо чувствительны к токсичным веществам, так как не могут выделять в среду впитанные элементы. Яды вызывают разрушение хлорофилла в клетках водорослей или цианобактерий. Рост лишайников — очень чувствительный индикатор наличия в воздухе вредных примесей, и они все больше используются в мониторинге загрязнения атмосферы, особенно вокруг крупных городов. Наиболее резко лишайники реагируют на сернистый газ, который, возможно, быстро разрушает и без того небольшое количество их хлорофилла. Как 44эдоровье» лишайника, так и их химический состав используются для индикации «качества» местообитания.
На этой основе можно следить за присутствием тяжелых металлов нли других загрязнителей вокруг промышленных центров. Многие лишайники способны связывать тяжелые металлы на нарухтной стороне своих клеток, тем самым предотвращая их поражение. Когда ядерные испытания проводились в атмосфере, лишайники использовались для контроля за выпадением радиоактивных осадков. Сейчас полагают, что их применение целесообразно в мониторинге радиоактивного загрязнения, возможного при разрушении спутников, особенно когда это происходит в отдаленных районах, которые трудно обуледовать другими средствами.
Природа взаимоотношений между грибами и фотосинтеэирующими организмами Каковы взаимоотношения между двумя компонентами лишайниками Ясно, что гриб получает органический углерод от водоросли или цианобактерин, поскольку лишайник ведет себя как типичный ьвтотрофный организм, зависящий только от света, воздуха и минеральных веществ. Действительно, транспорт органического углерода из водоросли или цианобактерии в гриб был продемонстрирован с помощью меченногом С углекислого газа. У лишайников, содержащих цианобактерни типа ттоттос, важны также связывание автографом азота и передача его гетеротрофному компоненту.
В лишайнике грибные тифы образуют густую сеть вокруг лежащих внутри клеток. Широко распространенные здесь гаустории (специализированные тифы паразитических грибов) проникают в фотосннтезирующне клетки (рис. 13-24); другие особые органы, апрессории, плотно прилетают к поверхности этих клеток и внедряются в них своими выступами. Взаимодействие между грибом и автотрофным организмом сильно влияет на метаболизм последнего. Например, зеленые водоросли выделяют большие количества спиртов П-сорбитола и О-рибитола только под влиянием гриба в составе лишайника. 1 мкм Рис. 13-24.! 'атчторил грибного ко»«4онента »4аиьйника ха»лита е!еяьт 4втьт«4- кает в своегО партнера, зеленую еодорасль Серльтьитти «тгеттелт. тт ней тотто4«о ЗаМЕтНЫ ПЛОтНО У»а«О«ян»М«гььра»Л«- сты 1 — "1 25 мкм 2 мкм Б 20 мкм Отдел Ваяйюгпусо1а Рис.
13-25. Фотография в сканирующем электронном микроскопе ра ннггг стадий взаимодействия между грибным и водорослевым колтонентом лишайника Ссабопса сгигакуйг в лаборюпорной культуре. Фотосинтезирующий партнер в атом лишайнике (см. рис. 13-23, Б)— зеленая водоросль Тгедоилш. А. Клетка водоросли, окруженная грибными лифами. Б.
Ггроникновеиие градных гаусториев в клетки водорослей. В. Смешаннан группа гиф и водорослевыл клеток, развивающаяся в зрелый лишайник В некоторых случаях удается разделить фотосинтезнрующий и грибной компоненты лишайника и вырастить их чистые культуры. При этом гриб образует компактные колонии, совершенно непохожие на симбиотический организм. Для его роста необходим широкий набор сложных углеводов, а спорообразующих структур, как правило, не образуется.